quinta-feira, 30 de julho de 2020

Material sobre anelídeos

O filo Annelida

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Características:

- Simetria bilateral

- Triblásticos e celomados do tipo esquizoceloma, ou seja, originado a partir de uma cavidade dentro de uma massa de células da mesoderme.

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- Protostômios: desenvolvimento do blastóporo forma a boca

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- Presença de larva trocófora, tipo de larva que apresenta bandas de cílios que permitem o nado, trazem partículas de alimento e eliminam os rejeitos da digestão. Assim como os moluscos, esta característica faz com que os anelídeos sejam postos dentro do grupo dos Lophotrochozoa

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- A principal característica é o corpo mole e cilíndrico segmentado em partes, ou metâmeros, na forma de anéis (por isso o nome do filo, Annelida - "pequenos anéis"), onde se repetem determinadas configurações de órgãos e estruturas

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- Possuem uma epiderme envolta por uma camada de cutícula, servindo como uma proteção para o corpo mole e menos resistente

- Sistema muscular formado por músculos circulares e longitudinais. A contração destes contra o líquido do celoma, que fornece uma força oposta a partir de sua pressão hidrostática, resulta na locomoção do anelídeo, que ainda pode ser ajudado por meio de estruturas tais como as cerdas (ou quetos) e os parapódios de certas espécies



- Sistema nervoso ganglionar formado por um par de cordões nervosos que percorrem o comprimento do corpo com gânglios se repetindo em cada segmento. Há uma maior concentração de neurônios na região da cabeça, ou seja, há cefalização. Apresentam uma variedade de órgãos sensoriais que são, geralmente, pequenos ou pouco visíveis, dentre eles estando fotorreceptores, quimiossensores e células e órgãos que servem como perceptores do tato

- Os anelídeos têm circulação fechada, ou seja, em que o sangue não deixa os vasos sanguíneos em momento algum da circulação. O sangue é bombeado por pares de "corações" localizados nos primeiros segmentos do animal.



- Os anelídeos fazem duas formas de respiração: cutânea e branquial. A respiração cutânea é a mais predominante, estando mais presente nos espécimes terrestres, e é feita através da pele. Já a respiração branquial ocorre mais frequentemente nas espécies aquáticas, sendo feitas através de brânquias muitas vezes encontradas em extensões do corpo tais como os parapódios dos poliquetos



- A maioria é monoica (hirudíneos e oligoquetas) e a minoria é dioica (poliquetas). Nos organismos monoicos se encontra uma estrutura importante para o processo reprodutivo, o clitelo, que é responsável pela produção do casulo, onde ocorrerá a fecundação externa e o desenvolvimento direto do embrião. Nos dioicos, a fecundação é externa (gametas são liberados no meio aquático) e o desenvolvimento é indireto, passando por um estágio de larva trocófora



- Sistema excretor de metanefrídios. Removem as substâncias tóxicas e excretas do celoma por meio de uma abertura, o nefróstoma, e os encaminham em tubos até a pele, onde são eliminados através de outra abertura, o nefridióporo. 


- Sistema digestório completo com boca e ânus. Em geral, apresentam um tubo digestório formado por boca, faringe (onde o alimento recebe enzimas digestivas), esôfago (parte musculosa que desloca o alimento através de movimentos peristálticos), papo (serve para armazenar o alimento por certos períodos de tempo), moela (ocorre a digestão mecânica do alimento, que é triturado), intestino (absorção de nutrientes) e ânus (eliminação do alimento não aproveitado). Espécies de certas classes, como as sanguessugas, por exemplo, possuem certos aspectos distintos em seus sistemas digestórios. Devido ao seu modo de vida ectoparasita, a sanguessuga têm suas extremidades desenvolvidas para se fixar e sugar o sangue do animal, por exemplo.



- São espécimes de grande importância em diversos setores, como na agricultura, onde as minhocas auxiliam no fornecimento de nutrientes e arejam o solo, além de terem sido amplamente utilizadas na medicina como no caso das sanguessugas



- São classificados em três grupos principais: Oligochaeta (oligoquetos, ex.: minhocas), Hirudinea (hirudíneos, ex.: sanguessugas) e Polychaeta (poliquetos, ex.: nereidas)

Anatomia e fisiologia dos anelídeos

Segmentação ou metameria:

Primeiramente, para compreender como estão configurados cada sistema de forma particular nos anelídeos, é preciso entender a sua principal novidade evolutiva, que é a segmentação corporal. Até então nos filos animais, os organismos eram uma "massa contínua" sem uma divisão mais específica do corpo em segmentos, o que se inicia com os anelídeos, podendo também ser observado em outros grupos animais tais como os artrópodes. 



Essencialmente, o corpo dos anelídeos é formado por uma série de pequenos anéis, característica esta que define o nome do filo, separados por uma parede divisória membranosa chamada de septo. Cada um destes anéis apresenta um conjunto de órgãos que se repetem ao longo da extensão do organismo, conferindo a ele um formato tubular ou cilíndrico e alongado. 


Enquanto algumas estruturas podem ser observadas em praticamente todos estes segmentos, tais como os nefrídios e os cordões nervosos e sanguíneos, certas partes do corpo estão encontradas em regiões específicas, como os cordões laterais sanguíneos ou corações, encontrados logo nos primeiros anéis, o anel nervoso, encontrando na região do esôfago, e alguns órgãos do sistema digestório, como o papo e a moela. 


Esta característica de "repetição" dos segmentos permite que a regeneração de partes do corpo ocorra em algumas ocasiões, já que boa parte dos segmentos são bastante parecidos ou até idênticos. Desta forma, quando alguma parte não muito importante do anelídeo (isto é, segmentos que não tenham órgãos muito fundamentais para a sua sobrevivência como o seu cérebro ou seus corações) acaba sendo cortada em decorrência de um ataque de uma presa, por exemplo, ele pode regenerar essa parte sem ser muito impactado por sua ausência. A regeneração de alguns anelídeos pode ser tão potente ao ponto que pode originar novos indivíduos a partir de um único organismo da mesma forma como os platelmintos fazem o que, portanto, determina uma forma de reprodução assexuada. 


No corpo do anelídeo, podemos, ainda, destacar algumas regiões. Na extremidade anterior encontramos o prostômio e o peristômio. O prostômio seria a primeira estrutura no sentido anterior-posterior e é onde ocorre o maior grau de cefalização, isto é, onde mais estão concentrados órgãos sensoriais e nervosos como olhos, tentáculos, papilas, etc. O peristômio é o primeiro segmento verdadeiro do anelídeo e contém a boca. Na extremidade posterior encontramos o pigídio, onde se localiza o ânus. Excluindo o prostômio e o pigídio, o restante do corpo do anelídeo é formado por seus metâmeros, sendo que os segmentos mais novos são formados próximos à região do pigídio de modo que os segmentos mais velhos são geralmente encontrados próximos ao peristômio na porção anterior do corpo. Estes segmentos derivam de uma região da larva trocófora chamada de "zona de crescimento" onde se concentram células teloblásticas, células com grande capacidade de multiplicação e diferenciação que atuam no processo de crescimento e regeneração de tecidos nos anelídeos. Por causa dessas células, o processo de crescimento dos anelídeos é chamado de "crescimento teloblástico". 




Sistema tegumentar:

O tegumento dos anelídeos é essencialmente composto por uma camada epidérmica repleta de células glandulares que secretam uma série de componentes e substâncias que estruturam uma camada superiora de cutícula. Essa camada de cutícula é geralmente delgada, transparente e bastante permeável, assim, oferece uma forma de proteção além de evitar o ressecamento do anelídeo. A epiderme também está ligada a uma série de terminações nervosas assim como vasos sanguíneos, desta forma, conseguem captar estímulos externos além de fornecer oxigênio e remover gás carbônico do sangue (trocas gasosas através da pele - respiração cutânea). 


Os anelídeos também podem apresentar algumas protuberâncias ou projeções em seus corpos, como cerdas, parapódios e tentáculos, que ajudam na locomoção, captura de presas, respiração e percepção de estímulos mecânicos e químicos externos. As cerdas são especialmente importantes pois ajudam na classificação dos anelídeos em diferentes classes. Os anelídeos que não apresentam cerdas são postos na classe Hirudinea, os que têm poucas cerdas são classificados como Oligochaeta (oligo = "poucas", chaeta = "cerdas") e os que apresentam muitas cerdas fazem parte dos Polychaeta (poly = "muitas", chaeta = "cerdas").


Nenhuma cerda [35]

Poucas cerdas [36]

Muitas cerdas [37]




Sistema nervoso e sensorial:

Basicamente, o sistema nervoso dos anelídeos é composto por um conjunto de cordões que se estendem e ramificam pelo corpo e gânglios nervosos que atuam como "centrais" que comandam as atividades dos órgãos e tecidos. Como os anelídeos apresentam cefalização, há uma maior concentração de neurônios na "cabeça", ou seja, na porção anterior do corpo. Estes gânglios cerebrais se localizam acima da faringe (gânglios suprofaríngeos) e deles partem cordões nervosos que circundam a faringe e se conectam a um outro par de gânglios, desta vez localizados abaixo da faringe (gânglios subfaríngeos), criando uma estrutura já observada em vários outros filos animais até então, o anel nervoso circum-esofágico ou circum-faríngeo. De cada um destes gânglios subfaríngeos, por sua vez, parte um cordão nervoso ventral que percorre a extensão longitudinal do corpo do anelídeo e formando um gânglio nervoso por cada segmento, inervando as suas respectivas estruturas.



Dos gânglios e cordões nervosos principais, partem ramificações e terminações nervosas que atuam como sensores de estímulos. Nos anelídeos, os órgãos sensoriais são consideravelmente reduzidos e menos complexos (pouco visíveis) que alguns parentes evolutivos mais próximos como os moluscos. Em geral, a maioria dos órgãos sensoriais podem ser encontrados na epiderme e estão ligados à percepção tátil, ajudando, por exemplo, na hora de cavar, capturar presas, escapar de predadores, perceber a presença de outros indivíduos da mesma espécie, mudanças de temperatura (especialmente importante considerando o quão necessária a umidade para os anelídeos) entre outras situações. Para isso, podem apresentar desde pequenas terminações na forma de "pelos" na pele até tentáculos e antenas. As papilas atuam como quimiorreceptores, percebendo estímulos químicos e servindo como formas de "olfato" e "paladar", auxiliando a perceber a presença de alimento nos arredores. Possuem, por último, ocelos, conjuntos de células fotorreceptoras que conseguem identificar luz e a sua intensidade, sem, contudo, formarem imagens. 


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Sistema muscular:

O sistema muscular é feito por duas camadas de tecidos musculares, primeiro a camada de músculos circulares (envolvem o interior do organismo como se fosse um anel) e, depois, os músculos longitudinais (se estendem no sentido anterior-posterior do corpo). Para compreender a atividade dos músculos dos anelídeos e para a locomoção destes organismos como um todo, também é preciso considerar o papel do esqueleto hidrostático e, em alguns casos, das cerdas do anelídeo. 


Cada segmento dos anelídeos apresenta uma bolsa celomática preenchida de líquido de forma que, quando algum tecido ou órgão exerce pressão sobre ela, este líquido "responde" com uma força contrária, agindo, portanto, como uma superfície que sustenta o movimento dos músculos de forma similar a um esqueleto, porém, como é simplesmente um fluido, é chamado de "esqueleto hidrostático".



Algo importante para ser considerado é que, quando um tipo de músculo específico se contrai, o outro tipo de músculo responde da forma contrária, ou seja, quando o músculo circular contrai, o músculo longitudinal relaxa e vice-versa. A contração do músculo circular torna o corpo mais fino enquanto o músculo longitudinal relaxa e alonga o corpo. Quando o músculo longitudinal contrai, o comprimento é reduzido e o músculo circular relaxa e o corpo fica mais largo. 


A locomoção dos anelídeos começa quando uma série de músculos da região anterior do corpo se contraem contra o esqueleto hidrostático, fazendo com que este, por sua vez, exerça uma força contrária que "expande" ou "incha" estes segmentos, projetando, inclusive, as suas cerdas, que penetram e se fixam no solo. Em seguida, os próximos segmentos também se contraem, fazendo com que aqueles segmentos que antes estavam contraídos relaxem e retraiam as suas cerdas. Este movimento se repete ao longo do comprimento do anelídeo como uma "onda" que resulta na projeção do organismo para a sua frente, o locomovendo. 



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A forma de locomoção descrita anteriormente é mais observável nos anelídeos oligoquetas, enquanto os anelídeos dos outros grupos apresentam outras formas de movimento mais características. 

Nos poliquetas, por exemplo, se vê uma maior utilização das cerdas e dos parapódios no processo locomotivo já que essas estruturas são mais numerosas e maiores em tamanho. Além disso, uma parte dos poliquetas que vivem de maneira "errante", isto é, que não vivem enterrados no substrato aquático e seguem nadando em seu meio, em decorrência de seu corpo alongado, realizam um movimento que remete ao das cobras ("zigue-zague")

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Os hirudíneos apresentam uma locomoção bastante diferente e característica, usam as ventosas de suas aberturas anterior e posterior para se prender no substrato. Quando as suas duas ventosas estão grudadas no substrato, a abertura anterior (menor) se desprende, se "estica" em uma determinada direção e se prende novamente. Depois, a ventosa posterior também se desprende e vai na mesma direção que a ventosa anterior, resultando no deslocamento do organismo. Além desta forma mais específica de movimentação, os hirudíneos também podem nadar quando se encontram em um meio aquático e não estão fixados a algum substrato

 


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Sistema circulatório:

O sistema circulatório dos anelídeos pode ser definido como um sistema de tubos ou vasos onde o sangue percorre, fornecendo nutrientes e gás oxigênio para os tecidos e levando o gás carbônico e os resíduos metabólicos deles. Como o sistema é fechado, o sangue sempre circula dentro dos vasos sanguíneos, ou seja, nunca cai em alguma cavidade corporal ou entra em contato direto com os tecidos e suas células, todas as trocas de substâncias se dá pelas paredes finas dos capilares sanguíneos. A circulação tem seu início em um conjunto de cinco pares (geralmente) de vasos sanguíneos laterais mais grossos e musculares que atuam como os "corações" dos anelídeos, bombeando o sangue, que circula no sentido cabeça-cauda no vaso ventral e no sentido cauda-cabeça no vaso dorsal. Destes vasos maiores, partem várias ramificações na forma de capilares sanguíneos que irrigam principalmente o tubo digestório, onde obtêm os nutrientes da digestão, e a pele, onde podem realizar as trocas gasosas. Algo interessante sobre o sistema circulatório dos anelídeos é que eles apresentam como pigmento sanguíneo a hemoglobina, que leva o ferro em sua composição, adquirindo uma coloração vermelha igual à nossa.




Sistema respiratório:

Anelídeos terrestres como os oligoquetas e os hirudíneos não apresentam estruturas respiratórias pois realizam as suas trocas gasosas através de suas próprias peles. Para que estas trocas sejam feitas de maneira mais eficiente, é importante que a sua superfície corporal esteja bem umedecida, o que favorece a difusão dos gases. Por isso, a cutícula que envolve a epiderme é bastante permeável, permitindo que haja um certo acúmulo de água em sua superfície, e faz com que estes anelídeos geralmente procurem ambientes úmidos e evitem locais com muita insolação ou de temperatura muito elevada. 


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Os poliquetas possuem um sistema respiratório adaptado ao seu habitat aquático, isto é, apresentam uma forma de respiração branquial onde extraem oxigênio da água e eliminam gás carbônico através de suas brânquias, geralmente encontradas em seus parapódios. Alguns poliquetas podem estabelecer fluxos de água que facilitam a sua respiração por meio do movimento de seus tentáculos.




Sistema reprodutor:

O sistema reprodutor dos anelídeos varia de acordo com as suas classificações, enquanto os oligoquetas e os hirudíneos são frequentemente monoicos e apresentam o clitelo, os poliquetas são dioicos e não desenvolvem tal estrutura.

O sistema masculino apresenta dois pares de testículos localizados um tanto próximos da região anterior do corpo, neles são produzidos os espermatozoides. Associados a estes testículos estão as vesículas seminais onde ficam armazenados os espermatozoides para amadurecerem até a hora da cópula. Amadurecidos, os espermatozoides podem, então, ser liberados das vesículas seminais e percorrer os vasos deferentes. Através destes, chegam até as glândulas prostáticas, onde é produzido o esperma, um líquido que nutre os gametas e auxilia o seu deslocamento até os óvulos. Por fim, na cópula, os espermatozoides são eliminados pelos poros genitais masculinos e inseridos nos receptáculos seminais do outro indivíduo. 

O sistema feminino compreende estes receptáculos seminais (ou espermatecas), que ficam localizados bastante próximos da "cabeça" do organismo; um par de ovários, encontrados logo após as vesículas seminais masculinas, onde são sintetizados os óvulos; e, por fim, dois tubos em forma de funil, os ovidutos, que encaminham os óvulos para a sua eliminação nos poros genitais durante a cópula.



O clitelo, encontrado somente nos oligoquetas e hirudíneos, consiste simplesmente em uma espécie de "glândula" que secreta um muco que compõe o casulo onde ocorrerá a fecundação e o desenvolvimento dos embriões. Nos oligoquetas, pode ser facilmente identificável como um "único segmento" de cor mais clara que os demais. Já o clitelo dos hirudíneos é mais difícil, se tornando mais aparente só durante as épocas de reprodução.



Na cópula dos monoicos, os dois indivíduos se posicionam de forma que os poros genitais masculinos de um estejam inseridos nos receptáculos seminais do outro e vice-versa, assim, ambos os indivíduos podem "engravidar". Os espermatozoides são liberados e ficam armazenados nos receptáculos seminais. Após algum tempo, o clitelo começa a sintetizar o casulo, onde são eliminados os óvulos. Através de contrações do corpo, o clitelo é deslocado na direção dos receptáculos seminais, de onde obtém os espermatozoides. Quando o casulo está pronto, este é deslocado até a extremidade anterior e se separa do corpo do anelídeo. Neste casulo, os espermatozoides e os óvulos se encontram e fecundam (como a fecundação acontece fora do organismo, é fecundação externa). O desenvolvimento do embrião dá origem a um indivíduo parecido com o adulto, portanto, ocorre desenvolvimento direto





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Os poliquetas se reproduzem sexuadamente liberando os seus gametas no ambiente aquático, onde estes se encontram e fecundam (fecundação ocorre externamente ao corpo). O desenvolvimento do embrião passa pelo estágio de larva trocófora (larva de formato aproximadamente circular com bandas de cílios em seu "equador" que os deslocam no meio aquático e puxam alimento). Da zona de crescimento desta larva começam a ser formados os segmentos e o organismo vai se desfazendo de algumas estruturas larvais, concluindo o seu desenvolvimento indireto. 





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Sistema excretor:

O sistema excretor dos anelídeos é formado por órgãos tubulares chamados de metanefrídios, ou simplesmente nefrídios, que percorrem os lados esquerdo e direito do corpo ao longo de seu comprimento com cada segmento apresentando um par destes nefrídios. Em suma, os órgãos excretores são compostos por três partes principais: o nefróstoma, uma espécie de funil ciliado associado aos compartimentos celomáticos de cada segmento, o tubo propriamente dito, e o nefridióporo, que é a abertura na parede corporal por onde as excretas são eliminadas. O nefróstoma está geralmente "separado" do resto do conjunto pois está ligado ao celoma do segmento anterior, enquanto os tubos e o nefridióporo estão contidos no segmento seguinte. O tubo é bastante longo e com várias dobras de modo a maximizar a absorção de água e nutrientes que ainda são aproveitáveis e repassá-los para o sangue (por isso, os nefrídios também são irrigados com vários vasos sanguíneos). A principal forma de excreção dos anelídeos aquáticos é a amônia (amoniotélicos) e a dos terrestres é a ureia (ureotélicos).




Sistema digestório:

Os anelídeos geralmente se alimentam de partes de vegetais e animais em decomposição (sapróvoros), pequenos invertebrados e, em alguns casos, até mesmo o sangue de outros animais (ectoparasitas). Cada classe apresenta alguns anexos que favorecem as suas práticas alimentares mas o quadro geral do sistema digestório dos anelídeos é que este se trata de um "tubo dentro de um tubo", ou seja, o trato digestório dos anelídeos é basicamente um tubo localizado na parte interna (origem endodérmica) do corpo cilíndrico ou tubular do animal. 

A boca está localizada na porção anterior do corpo, mais especificamente na região do prostômio. Ela abre para a cavidade bucal, onde são liberadas várias enzimas digestivas produzidas pelas glândulas salivares. Em seguida, o alimento um pouco digerido passa pela faringe, e em seguida pelo esôfago que, por sua vez, leva ao papo. No papo o alimento fica armazenado por algum tempo umedecendo e amolecendo, o que facilita a digestão. Após o papo, o alimento passa para a moela, que tritura o alimento através de contrações musculares, fazendo, então, a digestão mecânica. Depois desta série de estruturas, o alimento passa, enfim, para o intestino, onde os nutrientes são absorvidos e passados para os capilares sanguíneos. Para maximizar a absorção destes nutrientes, os anelídeos apresentam outros anexos que ampliam a área de contato entre o tubo digestório e o alimento, como os cecos intestinais e o tiflossole. A parte dos alimentos que não é aproveitada é excretada através da saída do tubo digestório, o ânus, localizado na região do pigídio.





Os poliquetas sedentários frequentemente se alimentam filtrando os fluxos de água que criam com o movimento de seus tentáculos enquanto outros poliquetas podem caçar outros animais para se alimentar, para isso, muitos apresentam mandíbulas poderosas que podem prender ou cortar pedaços de suas presas






Os hirudíneos são conhecidos por serem ectoparasitas, ou seja, que se alimentam roubando os nutrientes de outros animais sugando o seu sangue (são diferentes de endoparasitas como as tênias e as lombrigas pois fazem isso enquanto fora do corpo do animal). Em suas ventosas, algumas sanguessugas apresentam, também, conjuntos de pequenos dentes que ajudam a penetrar na pele do animal, fixando o parasita. Algumas também possuem um probóscide, uma extensão do tubo digestório que penetra a pele até chegar ao vaso sanguíneo, por meio do qual o parasita suga o sangue do animal. Outro mecanismo importante para os hábitos alimentares das sanguessugas é a liberação de agentes anticoagulantes na hora da alimentação que impedem que o sangue coagule garantindo, assim, um fluxo contínuo de sangue.





Classificação dos anelídeos:

Oligochaeta (oligoquetas):

- Poucas cerdas 
- Presença de clitelo (faz parte da classe Clitellata) bastante visível
- Geralmente apresentam segmentos sem muitos anexos (tentáculos, brânquias, parapódios, etc.)
-Monoicos (hermafroditas), se reproduzem por fecundação cruzada externa e apresentam desenvolvimento direto (sem estágio larval)
- Vivem principalmente em ambientes terrestres úmidos mas podem ser vistos, também, em ambientes aquáticos (tanto de água doce quanto de água salgada)
- Se alimentam de matéria orgânica em decomposição, com algumas espécies também podendo caçar outros invertebrados menores
- São de extrema importância econômica e ecológica, sendo usados para diversas atividades, como pesca e, principalmente, na agricultura, onde ajudam a manter o solo bem nutrido e arejado graças à decomposição da matéria orgânica que fazem enquanto se alimentam (produção de húmus), além de cavar túneis no subsolo que facilitam as trocas gasosas e a entrada de água no solo para os vegetais.
- Seu principal representante é a minhoca









Hirudinea (hirudíneos):

- Sem cerdas
- Apresentam clitelo (fazem parte da classes Clitellata) não muito visível
- Não apresentam muitos anexos em seus segmentos (parapódios, brânquias, cerdas, etc.)
- Monoicos (hermafroditas) com fecundação cruzada externa e desenvolvimento direto
- Suas aberturas anterior e posterior possuem ventosas, algumas com mandíbulas e outras com probóscides
- Grande parte tem hábitos ectoparasitas e são hematófagos (se grudam ao corpo de um animal e sugam o seu sangue)
- Vivem principalmente em ambientes de água doce
- Historicamente bastante importantes para a medicina, em que eram amplamente utilizados nas sangrias, por meio das quais se acreditava que, extraindo parte do sangue do paciente a doença seria removida de seu corpo. Até os dias de hoje, as sanguessugas também são empregadas em algumas situações (como para resolver hematomas, por exemplo)
- Seu principal representante é a sanguessuga






Polychaeta (poliquetas):

- Muitas cerdas
- Não possuem clitelo
- Apresentam anexos diversos (mandíbulas, tentáculos, brânquias, parapódios, cerdas, antenas, etc.)
- Vivem principalmente no mar, podendo viver enterrados em tubos no substrato ou nadando no meio aquático
- As espécies sedentárias costumam filtrar alimentos da água e as espécies natantes costumam caçar outros animais ou comer pedaços de plantas e algas
- São majoritariamente dioicos e se reproduzem sexuadamente com fecundação externa e desenvolvimento indireto (larva trocófora)
- Seu principal representante é a nereida







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