quinta-feira, 15 de outubro de 2020

Material sobre cordados - Classe Aves

Classe Aves









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Características:

- Simetria bilateral

- Triblásticos

- Deuterostômios

- Enterocelomados

- Notocorda: é uma estrutura temporária nas aves. Define o eixo corporal, induz a formação do tubo neural, atua como um esqueleto primitivo para o embrião, mantendo o seu formato e o protegendo, etc. Na fase adulta, esta função é realizada pela coluna vertebral, enquanto a notocorda é reduzida e forma os discos intervertebrados.


- Tubo neural: estrutura temporária presente durante o estágio embrionário. Sua formação é induzida pela notocorda e dá origem ao sistema nervoso central (encéfalo + medula espinhal)


- Fendas faringianas: como as aves não fazem respiração branquial, as fendas faringianas não formam arcos branquiais, mas sim uma outra variedade de estruturas - mandíbula, osso hióide, ossos dos ouvidos, músculos e nervos craniais, glândulas paratireoides, timos, músculos e nervos da faringe, parte da hipófise, etc.




- Cauda pós-anal: está presente no estágio embrionário e persiste na maioria das espécies. A cauda é uma das estruturas mais importantes das aves, já que é crucial para o voo, sendo, também, utilizada como atrativo sexual, para espantar parasitas, se fixar a superfícies, etc. Assumem uma variedade de formatos, podendo ser curtas e arredondadas ou extensas e planas.




- Musculatura segmentada: a segmentação da mesoderma em somitos que darão origem aos miômeros, assim como observada nos vertebrados mais primitivos, fica mais visível no estágio embrionário. Na fase adulta, a musculatura é mais subdividida em decorrência da complexidade dos movimentos.



- Coração ventral


- Endostilo: não está mais presente, é substituído pela glândula tireoide, uma estrutura importante de seu sistema endócrino e responsável por secretar hormônios de crescimento que induzem o desenvolvimento do corpo da ave, provocando, por exemplo, a mudança das penas. Está localizada na região da garganta e consiste em um par de estruturas separadas uma da outra.



- A pele das aves apresenta vários anexos característicos, dentre eles penas, que auxiliam no voo e na regulação da temperatura e têm uma coloração variada; garras, localizadas nos dígitos dos pés e, em alguns casos, nas asas, que podem ser usadas para o combate, se agarrar a superfícies, manipular objetos e alimentos; glândula uropigiana, que secreta uma gordura que impermeabiliza as penas; escamas, que endurecem as patas e os dígitos, etc.




- O sistema nervoso compreende encéfalo, medula espinhal, nervos craniais e nervos espinhais. O encéfalo fica protegido pelo crânio e, comparado a vertebrados como répteis, anfíbios e peixes, os hemisférios cerebrais são mais desenvolvidos, ampliando as capacidades cognitivas e sociais destes animais. O cerebelo e os lobos ópticos também são importantes para a coordenação do movimento e para a visão, que é bastante aguçada nas aves. 

- Os olhos são bastante aguçados e podem ser encontrados na frente ou nos lados da cabeça. O olfato ocorre por sensores nas cavidades nasais. Os órgãos da audição dividem-se em orelha externa, média e interna igual aos mamíferos. As vibrações são conduzidas da membrana timpânica a uma cóclea através de um único ossículo. A audição é importante para a percepção de cantos e vocalizações entre os membros de um grupo, parceiros sexuais e filhotes. Os canais semicirculares regulam o equilíbrio das aves. As aves percebem sabores por meio de papilas gustativas na língua e na boca. A pele atua como um órgão de percepção tátil e, também, de termorecepção.





- O esqueleto das aves é formado por ossos pneumáticos, ossos ocos que conferem leveza ao sistema, auxiliando no voo. A configuração do esqueleto é parecida com a dos tetrápodes com algumas modificações, como o esterno maior, a fúrcula (clavículas fusionadas), a coluna cervical maior e o pigóstilo, os ossos fusionados da cauda. 

- O sistema muscular é complexo e especificado para a realização dos vários movimentos do corpo. Divide-se em músculos lisos, cardíacos e estriados, podendo, também, ser classificados em músculos brancos (contração rápida) ou vermelhos (contração lenta). Os músculos podem controlar a movimentação das penas e são fundamentais para a locomoção, que ocorre, principalmente, pelo voo, mas também acontece por caminhadas, corridas ou pulos. 





- O coração das aves tem quatro câmaras - dois átrios e dois ventrículos - configurando circulação fechada, dupla (passa duas vezes pelo coração a cada ciclo) e completa (não acontece mistura de sangue). As aves são animais endotérmicos, então produzem o seu próprio calor. A respiração das aves é exclusivamente pulmonar, ocorrendo através de um par destes órgãos, que são bem ramificados e rígidos. Associados aos pulmões estão os sacos aéreos, que, por sua vez, também se comunicam aos canais internos dos ossos. Os sacos aéreos promovem a ventilação dos pulmões e garantem uma maior oxigenação do sangue através de seu ciclo unidirecional de respiração. Os sacos aéreos também reduzem a densidade do corpo, ajudando no voo.

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- As aves excretam através de rins metanéfricos. Os rins metanéfricos das aves possuem o "laço de Henle", uma novidade evolutiva encontrada somente nelas e nos mamíferos e que permite a remoção de resíduos na forma de urina muito concentrada. As aves são predominantemente uricotélicos, excretando ácido úrico em pastas um tanto sólidas, já que absorvem bastante água pela cloaca (aves não têm bexiga urinária). Podem apresentar, também, glândulas de sal na cabeça, removendo estas substâncias pela narina. 





- As aves são animais dioicos e que fazem reprodução sexuada com fecundação interna, sendo todos ovíparos (põem ovos fecundados dos quais saem o indivíduo pronto). O sistema masculino é formado por um par de testículos, epidídimos e dutos deferentes que levam à cloaca (a maioria das aves não têm pênis). O sistema feminino é mais complexo. A produção dos óvulos acontece nos ovários. Os óvulos são envoltos pela gema, que vai ser a reserva nutritiva do embrião, que é, por sua vez, limitado pela membrana vitelínica. Os ovidutos levam até a cloaca e são divididos em várias etapas: infundíbulo, magno e istmo. No infundíbulo acontece a fertilização, no magno forma-se a "clara" e, no istmo, forma-se a casca do ovo, que é finalizada no útero. O ovo, agora pronto, é levado até a cloaca através da vagina e é feita a sua postura. Os hábitos reprodutivos são complexos, acontecem relações de cortesia (canções, chamados, exposição de penas, disputas por território e fêmeas, etc.) e os cuidados parentais são frequentes (aves geralmente formam ninhos para os seus ovos e os pais tomam conta destes até racharem e os alimentam até atingirem a maturidade). 





 



- O tubo digestivo das aves inclui bico, boca, faringe, papo, esôfago, proventrículo, moela intestino grosso e delgado e reto, assim como glândulas digestivas como o fígado e o pâncreas. Dentre algumas características típicas das aves estão o bico, que é um órgão de pele endurecida que pode ser usada para capturar insetos, furar frutos, quebrar sementes e ossos, dilacerar carne, etc. (o formato do bico geralmente indica os hábitos alimentares da ave em questão); o papo é um saco do esôfago que armazena alimentos temporariamente para digeri-los mais eficientemente; o estômago é dividido em uma região menor, o proventrículo, onde acontece digestão química, e a moela, onde é feita a digestão mecânica pelos músculos da parede ou por pedras que a ave ingere. O intestino delgado é maior nos herbívoros que nos carnívoros para que haja mais tempo para digerir a celulose das plantas. Os hábitos alimentares das aves podem ser carnívoros, herbívoros, onívoros ou, em alguns casos, detritívoros (se alimentam de matéria morta, como os urubus).


 



- A classe Aves apresenta uma enorme biodiversidade e, por isso, inclui uma vastidão de subdivisões, totalizando 23 ordens de espécimes que podem ser organizados em 2 grupos para mais fácil compreensão: Palaeognathae, que seriam as aves "ratitas", desprovidas de voo e com a quilha do esterno ausente, abrangendo espécies como os avestruzes, os casuares e os kiwis, e Neognatahe, as aves "carenatas", chamadas assim por terem quilha (ou "carena") no esterno, conferindo voo para a maior parte de seus integrantes, alguns exemplos sendo periquitos, papagaios, araras, galinhas, pinguins, corvos, entre outros.

Palaeognathae [44]

Neognathae [45]


Sistema tegumentar:

O tegumento das aves é similar ao dos demais vertebrados, sendo composto por três camadas diferentes - epiderme, derme e hipoderme. A epiderme é a camada mais externa e apresenta subdivisões. A divisão mais basal é o estrato germinativo. O estrato germinativo é constituído por células maiores do tipo colunar que estão em um constante processo de mitose, formando novas células que renovam a pele. Conforme novas células vão sendo produzidas, as mais antigas vão ser "empurradas" para cima e, gradativamente, vão se achatando e acumulando queratina, chegando mortas ao estrato córneo, a camada mais externa. De tempos em tempos, o estrato córneo antigo é removido da pele para permitir a ascensão das novas células, podendo formar "caspa". A epiderme das aves apresenta algumas distinções em comparação ao mesmo tecido em outros vertebrados. Primeiramente, o tipo de queratina encontrado nas células do estrato córneo é a beta-queratina, enquanto, nos mamíferos por exemplo, é a alfa-queratina. Outra modificação é que o estrato córneo costuma ser bastante delgado nestes organismos como uma adaptação para reduzir o peso corporal. Abaixo da epiderme se encontra a derme, composta majoritariamente por tecido conjuntivo (cartilagem, fibras de colágeno e proteínas, etc.) e, também, abrigando nervos e capilares sanguíneos. A última camada, a hipoderme, é formada por um tecido gorduroso que reduz impactos mecânicos, atua como isolante térmico e, também, contribui para a flutuação das aves aquáticas como patos e gansos.



O sistema tegumentário se destaca pela variedade de seus anexos. O mais importante destes e o mais característico das aves é, sem dúvida, a pena. A pena é um traço encontrado somente nas aves e em alguns grupos extintos de répteis que foram os ancestrais das aves. Estes anexos são formados, assim como o estrato córneo da epiderme e alguns outros anexos da pele, à base de queratina, o que faz as penas terem uma consistência rígida. Apesar de a maioria das aves parecerem ter o corpo inteiramente de penas, estas só nascem em partes específicas da superfície corporal que constituem as chamadas "ptérias", enquanto as áreas descoberta de penas, "nuas", são as áreas "aptérias".


Cada pena está "ancorada" à pele por meio de folículos, orifícios que se abrem até a derme, garantindo, assim, que sejam irrigadas por sangue e interajam com as fibras musculares da pele que podem movê-las. As penas podem ser eretas para conservar a temperatura interna assim como os mamíferos fazem com seus pelos. A movimentação também está associada à comunicação, com as aves geralmente "inflando" as suas penas para fazer o corpo parecer maior e, assim, ficarem mais intimidadoras para os seus rivais ou predadores ou, até mesmo, podem usar a movimentação das penas para indicarem que estão bem ou desconfortáveis.


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As penas têm a seguinte constituição: um eixo central, o raque, que possui uma extensão posterior; o cálamo, por meio do qual a pena se fixa nos folículos da pele; os vexilos, os dois "planos" definidos pelo raque, com cada vexilo compreendendo as várias ramificações da ráquis. Primeiro, as ráquis se ramificam em barbas que, por sua vez, se dividem em bárbulas. Cada vexilo é mantido por meio de estruturas que lembram ganchos, os hâmulos ou barbicelos, que ligam as barbas adjacentes, fazendo com que a pena conserve a sua uniformidade. 



Nem todas as penas têm o mesmo tamanho, formato ou podem ser encontradas em qualquer lugar do grupo, podendo variar nestes fatores, que são considerados para classificá-las em diferentes tipos. As penas de contorno são as que envolvem o corpo da ave, controlando temperatura, permeabilidade, e o voo, conferindo um formato aerodinâmico ao organismo. Neste tipo se incluem as penas de voo, que são encontradas nas asas (rémiges), que têm vexilos assimétricos e são divididas em penas primárias, as mais externas da asa, secundárias, mais internas e terciárias, que consistem nas penas mais próximas do corpo, estando associadas ao osso úmero, de modo que, quando a ave recolhe as suas asas, estas penas cobrem as demais, e, assim, são chamadas de "penas de cobertura" ou tectrizes) e as penas da cauda, as rectrizes, que são mais simétricas que as rémiges mas começam a apresentar assimetria quanto mais externas em relação ao corpo são. plúmulas são penas comumente associadas com os estágios juvenis do animal, onde a sua penugem ainda não é muito desenvolvida. Estas penas se caracterizam pelo tamanho menor e por ter um raque bastante reduzido ou ausente e várias barbinhas que, pela falta de um eixo central, formam um "novelo" ao invés da estrutura plana que é a pena "normal". As semiplúmulas são a transição entre as plúmulas e as penas de contorno, com um raque desenvolvido mas com as barbas ainda desalinhadas. As cerdas e as filoplumas são penas estranhas, geralmente encontradas na cabeça das aves, consistindo em uma raque bem desenvolvida e poucas barbas (localizadas na base nas cerdas e no topo nas filoplumas).



A partir do nascimento da ave, novas penas vão se formar pela maior parte de seu corpo, passando por um processo complexo de desenvolvimento. Cada pena vai surgir de um folículo da pele, cujas células vão se multiplicar frequentemente, se empilhando uma sobre a outra, levando à formação de uma estrutura de formato levemente tubular. Durante o desenvolvimento, muitas destas células precisam ser nutridas e, então, são atravessadas por vasos sanguíneos e, para que não haja deformações na pena, estas células também são envoltas por uma bainha proteica que garante o formato tubular do raque. Quando as estruturas internas (barbas, bárbulas, etc.) já estão prontas e queratinizadas, esta bainha é desfeita e os vasos já não se comunicam com a pena, concretizando a sua formação. Ao longo do processo, a estrutura formada pela pena em desenvolvimento, bainha e vasos sanguíneos é chamada de pin feather ou blood feather, por se assemelharem a uma agulha e, caso sejam cortadas, podem fazer a ave sangrar. Assim como os répteis trocam de pele, as aves podem trocar, de tempos em tempos, as suas penas, deixando as penas mais velhas para desenvolverem penas mais novas. 



A muda das aves é um processo que costuma provocar certo desconforto na ave, algo que pode preocupar especialmente aqueles que têm aves como animal de estimação. Outro comportamento relacionado às penas é o preening, que pode ser entendido como "alisamento", a prática onde a ave utiliza o seu bico (ou outro indivíduo de seu grupo faz para ela - um exemplo do comportamento social das aves) para realinhar as estruturas de suas penas, as mantendo limpas e bem cuidadas. O bom estado das penas é fundamental para que estas funcionem como isolante térmico e camada impermeabilizante, assim como para garantir um voo mais eficiente (qualquer desalinhamento pode comprometer a aerodinâmica do animal) e a falta deste comportamento é um provável indicativo de que o animal não está bem-humorado ou até doente.



A coloração é outro aspecto associado ao sistema tegumentar das aves. As cores das penas, as chamadas "cores estruturais" são provenientes de dois mecanismos principais, que podem atuar conjuntamente caso sejam encontrados simultaneamente em uma mesma região deste anexo, pigmentos de origem dérmica e bolhas de ar e outras estruturas minúsculas refratárias encontradas na epiderme. Entre os pigmentos encontrados nas penas estão carotenoides, que criam coloração amarela, laranja e  vermelha e estão presentes, também, nas patas e bicos de várias espécies. Este pigmento não pode ser sintetizado pelas aves e, então, é obtido através do consumo de alimentos que contêm tais substâncias (como plantas ou animais que comeram plantas), que também são importantes para a produção de vitaminas. As melaninas são responsáveis por cores mais escuras, com tons de preto, cinza e marrom e podem ser produzidas por células especiais das aves, os melanócitos, formando grânulos de melanina na pele e acredita-se que estes pigmentos ajudam a reforçar as penas, tornando-as mais resistentes para o voo e aumentando a durabilidade delas, já que as asas podem sofrer estresse e se degradarem conforme a ave vai as batendo para se deslocar. O terceiro tipo de pigmento é o do grupo das porfirinas, que criam tons de vermelho, marrom e verde nas aves, geralmente na forma de cores mais vibrantes e possuem uma propriedade particular na medida em que, quando expostas a radiação ultravioleta, suas cores fluorescem e podem ser percebidas pelas espécies com este tipo de visão. Nanoestruturas encontradas nas barbas atuam como um prisma (tipo aquele da experiência de Newton), refratando a luz e provocando a sua decomposição em várias cores, de modo que as suas penas podem ter uma coloração distinta dependendo do ângulo sob o qual são observados. As pequenas câmaras e bolhas de ar encontradas na pele também interagem com a luz de uma maneira diferenciada, dispersando os raios luminosos, refletindo apenas algumas frequências específicas. Este mecanismo é o responsável por criar principalmente tons de azul, que não são produzidos por pigmentos. A maneira como os pigmentos estão dispostos nas penas pode formar padrões e "desenhos", como listras e pintas. Esta propriedade das penas é particularmente importante para distinguir espécies e podem ser compreendidas como estratégias de sobrevivência e caça (como, por exemplo, quando conferem um aspecto visual que mescla a ave ao seu ambiente, uma forma de "camuflagem") e para a reprodução (as penas mais coloridas e vistosas costumam atrair as fêmeas e, por isso, os rituais de cortesia muitas vezes envolvem a exposição das penas).



A coloração dos flamingos é definida pelos pigmentos carotenoides que obtêm se alimentando principalmente de crustáceos como caranguejos e camarões. O tom de suas penas pode indicar, então, se as suas dietas incluem estes seres. Caso a população de crustáceos em seu ambiente seja baixa, tendem a ser mais esbranquiçados, por exemplo. [60]


As pontas das asas das aves costumam sofrer maior desgaste com o tempo e este desgaste pode ser minimizado caso as penas contenham grandes quantidades de melanina [62]




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Camuflagem do urutau [67]

O bico, também chamado, às vezes, de rostro, é o aparelho alimentar característico das aves e está associado ao sistema tegumentar na medida em que as suas estruturas ósseas, como a mandíbula e o maxilar, apresentam, da mesma maneira que a pele, corneificação, ou seja, são envoltas por camadas de queratina que conferem maior rigidez e durabilidade, formando a ranfoteca. A ranfoteca subdivide-se, ainda em gnatoteca, a parte que recobre a mandíbula, e rinoteca, que cobre o maxilar. Assim como a pele, a rinfoteca cresce com e se renova com o tempo conforme a ave utiliza o seu bico para uma grande variedade de tarefas, seja para caçar, ingerir comida, pegar objetos, construir ninhos ou abrigos, fazer vocalizações, etc. Por causa da utilidade do bico, esta estrutura é fundamental para a sobrevivência das aves e complicações, como o crescimento anormal, o aparecimento de rachaduras e infecções podem afetá-las seriamente, dificultando alimentação, o cuidado das penas, a auto higiene, etc. A diversidade dos bicos atende às especificidades dos hábitos alimentares das espécies: bicos finos e curtos, como aqueles encontrados em canários, fringilídeos (finches) podem ser usados para perfurar frutos, capturar insetos e minhocas no subterrâneo e quebrar sementes; bicos finos e extensos e também levemente curvados, como os dos beija-flores, são usados para sugar o néctar das flores; bicos em formato de gancho, típico das aves de rapina como gaviões e falcões, são usados para dilacerar a carne das presas que capturam; bicos curtos e curvados, encontrados entre as araras e papagaios são feitos para comer frutos e sementes mais duras; bicos achatados e alongados são recorrentes em espécies que vivem próximas a corpos de água, por exemplo garças, patos, gansos e os colhereiros, se alimentando de peixes e artrópodes encontrados no fundo da água, assim, conseguem pegá-los sem mergulharem a cabeça, o que também acontece no grupo dos flamingos que, além disso, têm um bico mais espaçoso que é usado como um "filtro" que separa a terra da comida ao se alimentarem. 




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As patas traseiras das "pernas" das aves possuem cinco dígitos que terminam em outro anexo do tegumento: as garras, que são similares às encontradas nos répteis, isto é, se apresentam como protuberâncias de quitina na ponta dos "dedos" que podem ser curvadas ou não, assim como podem ter colorações distintas. As garras são fundamentais para algumas ações, dentre elas o deslocamento, onde são usadas para escalar árvores e se segurar em galhos; para lutar contra outros animais, seja para defesa própria, atacar presas ou disputar território com outros membros da mesma espécie, por exemplo; e, também, para manipular objetos, como alimentos e instrumentos para a construção de ninhos. Da mesma maneira que o bico das aves varia de espécie para espécie com os seus hábitos bastante distintos, a configuração e extensão das garras também costuma divergir: garras mais compridas e com curvatura acentuada são achadas nas aves de hábitos predatórios como as aves de rapina, que as usam para agarrar presas e causar ferimentos nelas; patas que se dispõem com parte das garras para a frente e parte para trás ajudam a fixar o animal a troncos de árvores ou aos seus galhos, como é o caso de espécimes como os pica-paus, os papagaios e as corujas. Algumas patas têm o espaço entre seus dígitos definido por membranas interdigitais que viabilizam o nado, podendo ser encontradas em seres como patos, gansos, pinguins e pelicanos, ou seja, aves de hábitos aquáticos. 



Patas com membranas interdigitais dos pinguins [73]


A principal glândula do sistema tegumentário das aves é a glândula uropigeana, comumente encontrada na face dorsal do corpo na "base" da cauda. A glândula uropigiana é uma estrutura bilobada, ou dividida em duas metades simétricas, que secreta substâncias oleosas e cerosas que a ave utiliza para manter as suas penas impermeabilizadas. A ave coleta estas substâncias com seu bico e as espalham ao longo do corpo enquanto fazem os seus cuidados com as penas. A glândula uropigiana é ainda mais importante para as aves que praticam hábitos aquáticos, pois, como estão mais sujeitas à água, correm um risco maior de se encharcarem e ficarem inviáveis para o voo, e, então, esta glândula costuma ser maior nestas espécies.


Glândula uropigeana [76]

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Sistema nervoso e sensorial:

O encéfalo das aves é formado por estruturas semelhantes às já observadas nos demais vertebrados, se subdividindo em três regiões embrionárias - prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo, que originam os seus vários órgãos, que ficam todos contidos dentro do crânio, sendo protegidos por outras três camadas de tecido conjuntivo, as meninges, de fora para dentro: dura-máter, aracnoide e pia-máter, que também envolvem a medula espinhal. O prosencéfalo forma o telencéfalo e o diencéfalo, as duas regiões mais anteriores do encéfalo. O telencéfalo inclui os bulbos e tratos olfativos (que são consideravelmente degenerados nas aves em comparação aos demais vertebrados, fazendo com que o olfato não tenha tanta relevância quanto os demais sentidos) e os hemisférios cerebrais. Nas aves, os hemisférios cerebrais assumem lugar de destaque no encéfalo, aumentando significativamente de volume em relação aos répteis, se tornando, assim, mais complexos. O cérebro é dividido em uma região palial e uma subpalial. A região subpalial é mais ventral e é formada pelos gânglios basais, estrutura que é responsável por parte da coordenação motora realizada pelos hemisférios cerebrais, sendo subdividida, ainda, em globo pálido e corpo estriado. Já a região palial é mais dorsal e compreende a maior parte do cérebro e divide-se em várias regiões (nidopallium, mesopallium, arcopallium e hyperpallium) além do hipocampo e de precursores das amídalas dos mamíferos. O cérebro é, então, o centro do sistema nervoso das aves e possui, dentre algumas atribuições, a interpretação de estímulos sensoriais, a transmissão de impulsos motores, controle sobre emoções, comportamento, memórias, aprendizado, capacidades cognitivas, etc. O diencéfalo é a região posterior do prosencéfalo e inclui os vários "tálamos", como epitálamo, tálamo e hipotálamo. O epitálamo é o mais dorsal deles e está ligado à glândula pineal, que regula a função do sono; o tálamo funciona como um centro de retransmissão de mensagens oriundas do corpo para o cérebro e do cérebro para o corpo; e o hipotálamo associa-se à hipófise, o centro do sistema endócrino. O mesencéfalo, que contém os tectos ópticos, é bastante desenvolvido e complexo nas aves (relativamente maior que os dos demais vertebrados), o que confere a elas um poderoso sistema visual. A parte anterior do rombencéfalo dá origem ao metencéfalo, que corresponde ao cerebelo (também bastante desenvolvido em comparação aos demais vertebrados devido à necessidade de controlar a coordenação, o equilíbrio e os movimentos durante o voo) e à ponte, enquanto a parte posterior, o mielencéfalo, compõe o bulbo, que liga o encéfalo à medula espinhal e controla diversas funções involuntárias do corpo. A medula espinhal é, basicamente, a mesma que a encontrada nos outros vertebrados, servindo como a parte do sistema nervoso central que permite a comunicação dos nervos do corpo com o encéfalo e está protegido pelos arcos neurais da coluna vertebral. 


O encéfalo das aves remete ao dos mamíferos, com uma diferença notável sendo o tamanho de algumas estruturas e a falta de dobras e fendas no cérebro [78]




Muitas espécies de aves são notórias por suas elevadas capacidades cognitivas, isto é, configuram alguns dos seres com a inteligência mais notável dentro do reino animal. Isto se deve, principalmente, à expansão dos hemisférios cerebrais em comparação aos seus ancestrais, os répteis, algo que também ocorre na classe dos mamíferos, com quem compartilham várias habilidades que demonstram esta complexidade de seus sistemas nervosos. Já foi observado nas aves, por exemplo, a capacidade para resolver problemas complexos, empregando objetos, como gravetos e até princípios físicos, para alcançar recompensas fora de seus alcance (como em um experimento onde um corvo, uma das aves mais inteligentes de todas, deposita pedras em um tubo com água para aumentar o seu nível e, assim, conseguir pegar a comida que estava boiando em sua superfície); capacidade de aprendizado e memorização, importante para as aves recordarem onde ficam os seus ninhos e, também, pode ser visto quando as aves "aprendem" novas canções e outros tipos de vocalização, como os sons que escutam no ambiente onde vivem. Esta habilidade especial das aves é importante por diversos motivos, como para viver em bandos, o que requer "dominar" a comunicação de seus companheiros de espécie, assim, conseguem replicar os sons do grupo desde cedo, o que pode, ainda, ser usado para atrair parceiros sexuais; replicar os sons dos arredores também serve como uma estratégia de sobrevivência no meio ambiente, já que podem, por exemplo, imitar sons de animais predadores para espantar aves que "invadem" os seus territórios. As aves também conseguem, como é bastante conhecido, imitar a voz humana, e, além disso, são capazes de copiar sons de objetos e ferramentas desta origem (como câmeras fotográficas, toques de celular, alarmes, etc. desde que sejam expostos a estes barulhos). O comportamento social das aves também pode ser visto como um demonstrativo de suas capacidades intelectuais, já que, muitas vezes, os coletivos das aves realizam tarefas que exigem muita orientação e coordenação entre seus integrantes, como nas migrações sazonais, onde se deslocam por grandes extensões de terra como um "corpo único", ou quando certos indivíduos ficam dispostos a alertar o resto do grupo quando algum predador está por perto para que possam deixar o local. 

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Em termos de sistema sensorial, as aves apresentam um grande desenvolvimento dos órgãos da visão e da audição em detrimento dos demais sentidos, que, embora presentes, não têm um papel tão expressivo. Os olhos das aves podem estar posicionados nas laterais da cabeça (fazendo com que, em alguns casos, o animal tenha que virar a sua cabeça para enxergar melhor algum objeto em sua frente - visão monocular) ou na frente da cabeça (comum entre as aves com hábitos predatórios, já que este tipo de visão, a visão binocular, amplia o campo de visão frontal e permite uma melhor percepção de profundidade, o que faz com que certas espécies, principalmente as chamadas "aves de rapina", consigam enxergar pequenas presas, como roedores, a distâncias enormes). Igual aos répteis, os olhos das aves possuem três pálpebras (a terceira pálpebra sendo a membrana nictitante, que protege os olhos quando a ave vai para debaixo d'água, possibilitando a visão nesse ambiente assim como no meio terrestre) e glândulas lacrimais. A estrutura dos olhos também remete a dos outros Amniota, mas estes são, em geral, bastante grandes em relação ao tamanho da cabeça (os avestruzes têm os maiores olhos entre os animais terrestres e é possível enxergar a parte posterior dos olhos de uma coruja através da abertura de seus ouvidos), têm movimentação limitada, envoltas por anéis ósseos, os anéis escleróticos (e que, por isso, várias aves precisam movimentar a cabeça para olhar em diferentes direções), maior espectro de cores visíveis (aves costumam ser tetracromatas, ou seja, possuem cones, as células da retina que percebem cor, vermelhos, verdes, azuis e ultravioleta), maior concentração de fotorreceptores (algumas espécies podem ter um número de bastonetes e cones em uma mesma área de duas a cinco vezes maior que nos humanos, por exemplo), fornecimento de nutrientes mais eficiente feito pelo pécten ocular, um órgão não relacionado à percepção luminosa, mas sim formado por vários vasos sanguíneos que se comunicam à retina, mantendo-a bem nutrida; diferenciação com base nos hábitos do espécime (a retina das aves diurnas é mais adaptada para a percepção de cores, apresentando uma boa quantidade de bastonetes, enquanto as noturnas são mais desenvolvidas para perceberem luz, com uma quantidade reduzida de bastonetes e, ainda, têm o tapetum lucidum, que reflete a pouca luz disponível durante a noite para a retina, contribuindo para uma visão noturna mais eficiente).


Olhos posicionados na lateral da cabeça [82]


Olhos posicionados na frente da cabeça [83]


Membrana nictitante das aves [84]


O olho das corujas é tão grande que é possível ver a sua parte de trás através do buraco de seus ouvidos [85]



Outro sentido muito forte nas aves é a audição, que é essencial para que estas consigam se comunicar com os outros indivíduos de seus grupos, identificar parceiros, parentes, etc. As aves possuem um par de ouvidos, cada um localizado em um lado da cabeça. De maneira parecida com os demais vertebrados não-mamíferos, o ouvido das aves não possui uma estrutura externa para conduzir as vibrações do ar ao resto do aparelho auditório como os mamíferos e, assim, estes órgãos consistem simplesmente em um "tubo" que fica dentro da cabeça e é aberto diretamente ao meio externo, ficando, no máximo, coberto por penas (penas auriculares) em algumas espécies, ou expostas nas aves que não têm penas na cabeça. O ouvido médio inclui a membrana timpânica, que é excitada pelas vibrações do ar que entram pela abertura do ouvido externo, transmitindo estas vibrações a um único ossículo, a columela (diferente dos mamíferos, que têm três ossículos em seus ouvidos médios). A columela, ao receber as vibrações da membrana, transmite estas vibrações para a cóclea do ouvido interno, um osso maior e preenchido por líquido e células sensoriais ciliadas, que percebem as vibrações do líquido e os convertem na forma de impulsos elétricos para o cérebro, onde serão interpretados na forma de sons. Apesar do aparelho auditivo aparentar ser mais simplificado que, digamos, o dos mamíferos, as aves são muito sensíveis aos sons, conseguindo distinguir uma variedade de tons aos quais atribuem significados diferentes (por exemplo, certos sons podem indicar desconforto, avisos de alerta, cantos para atrair fêmeas, chamar membros do bando, filhotes, etc.). Os ouvidos também contêm os tubos semicirculares, que controlam o senso de equilíbrio e orientação da ave. 



Em aves "carecas", é possível observar a abertura do ouvido facilmente [89]


Os demais sentidos, paladar, olfato e tato, são presentes mas, em comparação aos vertebrados mais próximos, incluindo répteis e mamíferos, não são tão preponderantes quanto a audição e a visão. Como exemplo disso, as estruturas olfativas do telencéfalo das aves são menores que aquelas encontradas nos répteis, onde o cheiro era um dos principais indicadores para a localização de presas e comida. Apesar disso, algumas espécies, como os kiwis, que não têm a visão tão desenvolvida e usam o olfato como seu principal instrumento para encontrar fontes de alimentos, algo parecido com o que acontece, também, em aves saprófagas como os abutres e os urubus, que são atraídos pelo forte cheiro de carne podre da qual se alimentam. As aves também conseguem perceber o toque, além da pele, por meio da ponta de seus bicos, o que faz sentido, afinal, é necessário para que possam pegar os animais que circulam pelo subterrâneo, tipo minhocas e artrópodes para se alimentarem ou alimentar seus filhotes e, além disso, permite que elas "sintam" as pequenas barbas e bárbulas de suas penas enquanto fazem o preening, para garantir que estas estejam corretamente alinhadas e em bom estado. Por fim, o paladar não é muito desenvolvido, assim, as aves não sentem repulsão pelos mesmos sabores que os mamíferos, como no caso da capsaicina, a substância que dá o sabor picante às pimentas e que, pelo jeito, não provoca o mesmo efeito de ardência nas aves, embora estas, é claro, não se alimentem de tudo que encontram, já que possuem hábitos alimentares específicos (desta maneira, aves como os beija-flores, que sugam o néctar das flores, são atraídos por sabores doces, por exemplo) e precisam de algum mecanismo para não ingerirem coisas potencialmente venenosas.

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Aves não são afetadas pelo efeito ardente da capsaicina como nos mamíferos


Sistema esquelético e muscular:

O sistema esquelético das aves apresenta, em maior parte, os mesmos ossos e grupos de ossos encontrados nos répteis e nos mamíferos, contudo, estes ossos são especializados para as necessidades das aves, isto é, as adaptações ao voo. Deste modo, é de interesse das aves que o seu sistema esquelético seja, ao mesmo tempo, leve, para que o corpo consiga levantar voo mais facilmente, e rígido e bem articulado para que a locomoção ocorra com êxito. Elas fazem isto através de ossos que possuem, em seu interior, uma série de cavidades repletas de ar que costumam estar associados ao próprio sistema respiratório das aves, se conectando aos sacos aéreos. Existem exceções, todavia, em espécies como os pinguins, cujos ossos são maciços. O esqueleto se divide em esqueleto axial e apendicular. O esqueleto axial define o eixo do corpo, da cabeça até a cauda, e é composto pelo crânio, vértebras e costelas. Já o esqueleto apendicular inclui os ossos que que sustentam os membros (asas e pernas) e os articulam com o esqueleto axial (cinturas). O crânio revela um dos vários mecanismos que as aves apresentam para manter o esqueleto levo embora firme, a fusão dos ossos, ou seja, ao invés das estruturas serem formadas por várias peças com certa articulação, estas formam um corpo uniforme. O crânio possui espaços maiores para alocar o encéfalo e os olhos, que têm, geralmente, um volume grande quando comparado ao corpo como um todo e, inclusive, fazem parte do grupo dos Diapsida, ou seja, dos seres amnióticos que possuem duas fenestras temporais, assim como grande parte dos répteis, com quem compartilham o único côndilo occipital para articular o crânio. 


A coluna vertebral das aves divide-se, das vértebras mais anteriores para as posteriores, em cervicais, torácicas, lombares e caudais. As vértebras cervicais dão sustentação ao pescoço das aves e tendem a ser bastante extensas, sendo encontradas na casa das dezenas (de 13 a 25 vértebras) e que, muitas vezes, estão "curvadas" dentro do pescoço, como no formato de "S", por exemplo, o que faz com que o pescoço das aves seja muito móvel, ou seja, a ave consegue estender o seu pescoço para alcançar alimentos e objetos distantes, têm alcance à maioria de suas penas (necessário para os cuidados pessoais), conseguem rotacionar a cabeça, aumentando o campo de visão (um exemplo famoso sendo as corujas), além de ser muito importante para a redução do choque sobre a cabeça durante as aterrisagens, já que a força pode ser melhor distribuída entre suas várias vértebras. As vértebras torácicas compõem a parte anterior da coluna do tronco da ave, isto é, a região da caixa torácica, a qual é composta por este tipo de vértebras em conjunto com os vários pares de costela, que se unem no osso esterno, delimitando uma volumosa cavidade interna onde ficam "guardados" órgãos muito importantes, como os pulmões e o coração. O esterno das aves é bastante modificado, sendo consideravelmente diferente do que aquele encontrado nos répteis e nos mamíferos. Este osso aparece, nas aves, como uma estrutura extensa (tanto em comprimento quanto em largura, ocupando uma boa parte do "peito" da ave) e com certa curvatura, ficando côncava na face interna e convexa na face externa, onde se define um sulco em sua parte média, a carena (ou quilha), que expande a área disponível para a fixação dos músculos peitorais, os principais responsáveis por promover o voo nas aves. Esta quilha tem função tão notória para as aves que costuma-se classificá-las com base na presença ou não deste sulco do esterno, já que, quanto mais desenvolvido ele se encontra mais adaptado ao voo a ave está e vice-versa. Desta maneira, as aves que possuem uma carena reduzida ou inexistente são incapazes de voar e são chamadas de "ratitas", enquanto as que têm uma carena mais desenvolvida podem (com algumas exceções) voar e são conhecidas como "carenatas". As vértebras torácicas, quando fusionadas, formam o osso notarium. Em seguida estão as vértebras lombares, que estão localizadas no posterior do tronco. É comum que aconteça a fusão entre as vértebras lombares, sacrais e caudais, compondo um único osso, o sinsacro, que leva a um outro osso fusionado, o pigóstilo, que é resultado da fusão das últimas vértebras da cauda e servem como ponto de inserção para os músculos e pele da cauda, assim como os seus anexos (dentre eles a glândula uropigeana e as penas caudais). 

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Flexibilidade da coluna cervical [93]


O esqueleto apendicular é desenvolvido para executar os movimentos complexos necessários para o voo. A cintura escapular articula os membros dianteiros, as asas, ao esqueleto axial. Esta cintura é formada pelo osso coracóide, que liga a escápula ao esterno; as clavículas, que estão posicionadas anteriores em relação ao coracóide, ligadas à coluna cervical e se fusionam em suas extremidades, formando a fúrcula ou "osso da sorte"; e a escápula, que é um osso comprido e achatado que se estende ao longo da coluna torácica e forma, com a extremidade dorsal do coracóide, o ponto de articulação do úmero, o primeiro osso dos membros anteriores. A estrutura óssea das asas inclui os mesmos ossos dos membros anteriores dos répteis e mamíferos: úmero, rádio, ulna, carpos, metacarpos e falanges. Já a cintura pélvica articula os membros posteriores, as "pernas", e é composta por três ossos principais: ílio, ísquio e púbis, que estão ligados ao sinsacro fusionado. O ílio é o mais anterior dos três ossos e o ísquio e o púbis são posteriores, localizados caudalmente ao fêmur, o primeiro osso das pernas. O ísquio é dorsal em relação ao púbis e tem um tamanho maior, enquanto o púbis, ventral, é um osso delgado e comprido. As pernas, da mesma maneira, têm os mesmos ossos: fêmur, fíbula, patela (reveste o "joelho"), tibiotarso (fusão da tíbia e as partes superiores do osso tarso), tarsometatarso (fusão das partes inferiores do tarso aos metatarsos da pata) e falanges. 



Fúrcula da ave [97]



Os músculos cumprem uma grande variedade de funções, incluindo o controle das vocalizações, movimento de anexos (abrir e fechar bico, expandir as penas da cauda, erguer ou retrair as penas do corpo para conservar a temperatura corporal, etc.) e membros (mover a cabeça para enxergar objetos, sacudir asas, retrair as pernas - como nos flamingos, que podem "recolher" uma de suas pernas enquanto dormem, etc.), além, é claro, da locomoção de modo geral. Destacam-se, nas aves, dois músculos principais: o peitoral, localizado na face ventral do corpo, o "peito", e o supracoracóideo, que age antagonicamente ao peitoral. Assim, o peitoral, que está fixado à quilha do esterno e ao úmero, quando contrai, provoca o rebaixamento da asa, enquanto o supracoracóideo interliga os mesmos ossos, mas passa por um canal formado entre a escápula e a o osso coracoide, se ligando ao úmero em sua face dorsal, o que faz com que, quando este músculo contraia, acabe elevando a asa. Através da alternância entre os movimentos de elevação e rebaixamento da asa, as aves obtêm a maior parte da impulsão para o voo (embora, é claro, outras partes do corpo também sejam necessárias para que o deslocamento ocorra como um todo, como as pernas, que impulsionam o corpo com a sua musculatura, fazendo a "decolagem" do animal). As asas das aves atuam como um aerofólio, uma estrutura relativamente plana sobre a qual o ar em circulação aplica pressão, estabilizando a locomoção do corpo. Neste caso, as asas apresentam uma superfície maior em sua face ventral em comparação à face dorsal. Desta maneira, o ar tem contato maior com a face ventral da asa e aplica uma força direcionada para cima que é superior às forças voltadas para baixo (tanto pelo ar quanto pela gravidade), o que faz com que o corpo da ave seja sustentado no ar sem cair. O batimento das asas é utilizado para prover uma maior impulsão durante o voo. Para isso, as asas alternam os movimentos de levantar e abaixar a asa utilizando seus principais músculos do voo (peitoral e supracoracóideo) de modo que, quando a asa é batida, a força do ar continua direcionando a ave para cima, conferindo sustentação, mas tem um certo ângulo para a frente, o que projeta a ave adiante. As penas da cauda têm o papel de auxiliar na realização de curvas durante o voo, atuando como o leme de um barco. Outro método utilizado para o deslocamento é o voo planado, onde as asas não são batidas, mas sim constantemente estendidas para aumentar a superfície de contato com o ar, garantindo a sustentação, que é a única força sustentando a ave. Não havendo impulsão pelas asas (o que reduz os gastos de energia), estas aves pegam carona com as diferentes correntes de ar, subindo com as correntes mais quentes e descendo com as mais frias. A terceira modalidade mais importante é o em que as aves batem as asas para ganhar impulsão e, depois, fecham as suas asas, mantendo-as "coladas" ao corpo, assim aproveitam a propulsão obtida com o batimento das asas e diminuem o contato do corpo com o ar, reduzindo o atrito. Para fazer a aterrisagem, em ambos os casos as aves estendem as suas asas, que assumem uma postura "vertical", com a face ventral voltada para a frente de modo que o atrito do ar vai diminuindo a sua velocidade e a altitude, ao ponto em que usam as suas patas como "trens de pouso" para cessar o movimento ao chegar à terra. 





A musculatura é composta por dois tipos de fibras principais: fibras vermelhas e fibras brancas. As fibras vermelhas são repletas de mioglobina para atender às demandas de oxigênio em decorrência do constante uso destas fibras, ou seja, os músculos vermelhos estão localizados nas partes do corpo que estão em atividade frequente e têm respostas mais lentas, como as pernas. As fibras brancas, por sua vez, têm menor concentração de mioglobina e são usadas menos frequentemente, porém, possuem um tempo de resposta muito mais rápido, podendo realizar "explosões" de velocidade necessárias para escapar de predadores, por exemplo, sendo encontradas em quantidades significativas, então, entre os músculos dos peitos e das asas. Por isso, a carne das aves costuma ter cores características dependendo da peça (a coloração da carne das coxas, por exemplo, é mais escura que a do peito). 



Sistema circulatório e respiratório:

A circulação encontrada nas aves é similar à dos mamíferos, tanto pelo coração com o mesmo número de câmaras quanto pelos circuitos semelhantes que percorrem o corpo. As aves vão ser os primeiros vertebrados a ter uma circulação que pode ser caracterizada como fechada, dupla e completa em virtude da compartimentação do coração em quatro câmaras distintas (átrios direito e esquerdo e ventrículos direito e esquerdo, efetivamente eliminando a mistura de sangue que vinha ocorrendo nos demais animais até então e, também, garantindo um fornecimento de oxigênio e nutrientes mais eficiente para os tecidos corporais. O processo do transporte sanguíneo ao longo do corpo pode ser dividido em duas partes (ou três se considerar a circulação coronária, um "percurso" do sistema circulatório por meio do qual pequenas artérias levam sangue rico em oxigênio para o próprio tecido muscular do coração, mantendo-o nutrido para que o órgão continue funcionando e bombeando o sangue pelo organismo): a circulação pulmonar e a circulação sistêmica. Durante a circulação pulmonar, o sangue pouco oxigenado e rico em gás carbônico que veio de várias partes do corpo é coletado no átrio direito e mandado para o ventrículo direito, que, ao contrair, empurra este sangue venoso para as artérias pulmonares, sendo levado por elas aos pulmões, onde se ramificam em capilares sanguíneos e fazem as trocas sanguíneas (recebem gás oxigênio e liberam gás carbônico), para, depois, retornarem ao átrio esquerdo do coração por meio das veias pulmonares. Deste ponto, inicia-se a circulação sistêmica, com o sangue oxigenado sendo enviado, do AE, para o ventrículo esquerdo e, em seguida, para os arcos aórticos, que se ramificam para alcançar diversas localidades. Durante a circulação sistêmica, o sangue vai levar os nutrientes e substâncias necessários para o funcionamento dos órgãos, os quais são obtidos no sistema digestório e, também, passam pelo sistema excretor, onde os resíduos tóxicos e em excesso são filtrados para formar a urina. Ao retornar para o coração, o sangue, agora desoxigenado, entra pelo átrio esquerdo, iniciando a circulação pulmonar. Em termos de corpúsculos, as aves têm eritrócitos nucleados (menos espaço para carregar oxigênio), células brancas (vários tipos de células que atuam contra micróbios invasores, agindo como um sistema imunológico) e plaquetas/trombócitos.




Uma novidade em relação aos répteis é que as aves são animais endotérmicos, isto é, conseguem regular a própria temperatura corporal gerando calor a partir do alimento que ingerem e conservando este seu calor principalmente através das penas, que atuam como isolantes térmicos. A termorregulação pode acontecer, também, através de certos comportamentos do animal. Quando a ave está muito quente, ela pode se resfriar mergulhando ou se banhando na água ou eliminando o ar quente contido nas vias respiratórias. Já para se aquecer, a ave pode, por exemplo, eriçar as penas e realizar movimentos involuntários, "tremidas", para provocar o aquecimento do corpo, ambos mecanismos com os quais podem se fazer paralelos com a termorregulação nos mamíferos: ao invés das penas, os pelos podem ser levantados para conter o ar quente e também costumam tremer quando estão com frio. As aves geralmente não praticam hibernação e, quando o ambiente já não se mostra mais favorável para a vivência do animal (seja pela falta de abrigos, presas, frutos, folhas, etc., geralmente em decorrência das mudanças de estações), costumam realizar movimentos migratórios para locais com as temperaturas mais agradáveis, onde poderão obter os recursos necessários para se alimentarem e procriarem, o que fazem, muitas vezes, em enormes grupos da mesma espécie (chegando a formar configurações características, como a do formato de "V" dos patos, que reduzem o cansaço para as viagens de longas distâncias).





O sistema respiratório das aves é do tipo pulmonar, porém apresenta certas modificações/adaptações para o voo, estando associado às cavidades internas dos ossos, onde os gases podem circular ao longo do corpo, reduzindo a densidade do organismo, tornando a locomoção mais fácil. A respiração começa nas narinas, um par de aberturas encontradas na cabeça, muitas vezes nos lados ou um pouco acima do bico, que dão para uma cavidade nasal revestida por células epiteliais, sensoriais e glandulares (estas que secretam muco que aprisionam partículas e micróbios que o animal inala, impedindo-os de entrar no corpo e provocar infecções e outros tipos de reações), assim como as glândulas de sal. Após a cavidade nasal, a próxima estrutura é a faringe, que vai se dividir em laringe (tubo respiratório) e esôfago (tubo digestório). A laringe se comunica à traqueia, um extenso tubo reforçado por discos cartilaginosos que mantém esta estrutura, evitando o seu colapso, garantindo que o ar vai chegar aos pulmões sem ocorrer obstruções. Na base da traqueia se encontra o órgão responsável pelas vocalizações das aves, a siringe, cujas paredes, as membranas timpaniformes, vibram conforme o ar passa, gerando sons que são amplificados e emitidos pela boca. A traqueia sofre uma bifurcação em sua extremidade, formando dois brônquios, um para cada pulmão, que, por sua vez, se ramificam, formando bronquíolos, que se dividem em parabrônquios, estruturas filamentosas que compõem uma rede de capilares aéreos que correm próximos aos capilares sanguíneos da circulação pulmonar, fazendo as trocas gasosas através de um mecanismo de contracorrente (melhor oxigenação do sangue). O interessante dos pulmões é que estes não se expandem e nem contraem, são órgãos rígidos, com pouca elasticidade. Alguns dos bronquíolos dos pulmões são diferenciados, desenvolvendo grandes estruturas saculiformes que se distribuem ao longo do sistema respiratório, os sacos aéreos. Os sacos aéreos costumam ser encontrados no número de nove: 1 clavicular, 2 cervicais, 2 torácicos craniais, 2 torácicos caudais e 2 abdominais e o "efeito" que eles causam no sistema respiratório é que o volume disponível para ser ocupado por gases é muito maior (aproximadamente dez vezes mais que somente o que tem nos pulmões) e, também, há o ciclo unidirecional de respiração, considerado muito mais eficiente que o bidirecional encontrado, por exemplo, nos mamíferos, já que unidirecional ocorre uma mistura menor entre gás oxigênio e gás carbônico. O ciclo respiratório das aves possui duas etapas com uma fase de inspiração e uma de expiração cada. Na primeira etapa, a inspiração acontece com a ampliação do volume da caixa torácica (o que é feito a despeito das aves não terem um diafragma), reduzindo a pressão interna do corpo em relação à pressão atmosférica, resultando na entrada do ar pelas narinas, que segue até os sacos aéreos mais caudais, passando, no caminho, pelo pulmão e fazendo uma oxigenação do sangue. Com a expiração, este ar é removido dos sacos aéreos e enviado para fora do corpo pelas narinas, mais uma vez passando pelo pulmão e fazendo uma segunda oxigenação do sangue. Na segunda etapa do ciclo respiratório, o novo ar inalado ocupa os sacos aéreos mais craniais e, com a exalação, é liberado do corpo, realizando mais trocas gasosas com o sangue. Com este ciclo mais complexo, o sangue é oxigenado várias vezes pelo ar que a ave respira, aproveitando-o ao máximo. 



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Sistema excretor:

As aves possuem rins extensos localizados próximos da cintura pélvica e ligados ao sistema circulatório, do qual removem as excretas. A artéria aorta oriunda do coração entra nos rins e se ramifica até o nível de minúsculos capilares sanguíneos. As unidades do sistema excretor das aves incluem, em sua maior parte, néfrons do tipo dos répteis (sem laço de Henle) e, em sua menor parte, néfrons do tipo dos mamíferos (com laço de Henle). Em ambos os capilares formam enovelados que são quase inteiramente envolvidos pela cápsula de Bowman, por meio da qual são feitos os transportes de substâncias do sangue para os dutos do néfron (tubo proximal, laço de Henle - nos néfrons mamíferos - e tubo distal). Durante esta filtração, os túbulos do néfron são acompanhados por uma continuação da rede de capilares sanguíneos, que reabsorvem as substâncias úteis para a ave (como açúcares, íons e, principalmente, água). Os néfrons dos mamíferos, por possuírem uma "extensão" para este sistema de reabsorção na forma do laço de Henle, conseguem reabsorver muito mais substâncias que os néfrons dos répteis permitem e, desta maneira, obtêm uma urina mais concentrada que o sangue do organismo na medida em que reaproveitam a água do sistema. As aves também podem fazer o mesmo, porém, esta funcionalidade é reduzida, já que predominam estruturas mais "primitivas" em seu sistema excretor. Os túbulos terminam em um duto coletor que desemboca no ureter do rim, que se abre em uma cloaca (não existe bexiga urinária para guardar a excreção antes de ser eliminada) na parte do urodeu, a mesma abertura do sistema reprodutivo, sendo que a urina é, ainda, movida para o intestino grosso por meio de movimentos peristálticos, onde pode ser feita uma reabsorção complementar de água (compensa pelo fato dos rins não poderem produzir urina muito concentrada) para, depois, ser eliminada pela cloaca na forma de ácido úrico (aves são animais uricotélicos) com uma aparência de pasta ou um sólido branco (resultado da absorção da água). A excreção de sais, de modo parecido com o dos répteis, é complementada através de glândulas de sal encontradas na cabeça. Este órgão é importante principalmente para aves marinhas, que, por ficarem longos períodos de tempo longes de corpos de água doce, precisam beber a água do mar para se hidratar, o que fazem removendo o sal que ingerem junto com a água por meio das glândulas. Estas glândulas possuem uma estrutura parecida com a dos néfrons do rim, absorvendo os íons e sais em excesso na corrente sanguínea, e os coletam, enviando um líquido salgado para fora do corpo por meio de dutos que abrem nas narinas. Assim, as aves marinhas conseguem beber água salgada sem muitos problemas.







Reprodução:

As aves são todas dioicas e o dimorfismo sexual pode ser percebido de várias maneiras. Nos periquitos-australianos, por exemplo, a coloração de cera, a membrana carnosa acima do bico onde se abrem as narinas, indica o sexo do animal quando este chega na fase adulta (azul escuro nos machos e marrom nas fêmeas durante as épocas de reprodução). Já nos patos, por exemplo, a penugem dos machos tende a ter uma cor muito mais vibrante e chamativa que as fêmeas, já que é função do macho atrair a sua parceira e, assim, uma coloração distinta pode despertar interesses. A reprodução ocorre somente por fecundação interna (mesmo que órgãos de inserção não sejam comuns nos machos), os gametas do macho precisam ser inseridos no tubo reprodutivo da fêmea para que possa ocorrer a fertilização dos gametas da fêmea e, assim, formar os filhotes, que ficarão guardados dentro do ovo amniótico alantoideano posto pela mãe durante o seu desenvolvimento direto (estratégia de reprodução ovípara). O processo reprodutivo é bastante complexo, envolvendo desde rituais de cortesia, onde o macho tenta ganhar a atenção de uma fêmea por meio de danças, cantos, penas vistosas, demonstração de força, preparo de ninhos, entre várias outras maneiras, assim como cuidados parentais complexos - aves podem criar os seus filhotes como casais (tanto o pai quanto a mãe cuidam dos filhotes, mantendo uma relação monogâmica por toda a vida ou durante um período de acasalamento), sozinhos (só um dos parentes cuida da prole) ou em grupos (acontece no caso das relações poliândricas, onde uma fêmea cruza com vários machos e eles protegem os ninhos) provêm alguma forma de proteção e desenvolvimento para os filhotes, os alimentando, os defendendo de predadores, mantendo-os aquecidos, os ensinando certas habilidades (como o voo), etc. 





O sistema reprodutivo dos machos têm um par de testículos associados aos rins em sua face ventral. Em seu interior se encontram uma série de túbulos seminíferos onde ocorre a espermatogênese e a produção dos hormônios que definem as características sexuais secundárias da ave. Os espermatozoides deixam os testículos e vão para os epidídimos, que levam aos dutos deferentes, que são mais largos em suas extremidades, formando as vesículas seminais. Ao longo do caminho, os espermatozoides amadurecem e são acrescidos a eles os líquidos seminais, compondo o sêmen, que é liberado no urodeu da ave. Assim como nos répteis, os tubos urinários e reprodutivos são separados (seus produtos não percorrem os mesmos tubos com a exceção da cloaca, por onde deixam o corpo). As fêmeas nascem com um par de ovários e ovidutos, porém em nem todas as espécies ambos se desenvolvem, um destes conjuntos acaba regredindo e não forma órgãos funcionais. O ovário das aves apresenta milhares de ovos em diferentes estágios de crescimento. Quando ocorre a ovulação, o óvulo já apresenta uma notável reserva energética de vitelo, além de cargas de proteínas, água e outros nutrientes, compondo a gema do ovo, e é engolfado pelo infundíbulo, a primeira estrutura do oviduto, onde vai acontecer a fecundação ou não. Independente do óvulo ser fertilizado, no infundíbulo vão ser formadas as calazas, que irão manter a gema no centro do ovo. Após o infundíbulo, a gema passa para o magno (também chamado de glândula albuminífera), que secreta a maior parte da albumina, proteína que forma a clara do ovo. A terceira parte do oviduto é o istmo e é nele onde as membranas internas da casca do ovo vão ser depositadas sobre o óvulo e os demais anexos. Por fim, antes da cloaca o óvulo chega ao útero (ou glândula da casca) que, como diz o nome, compõe a casca calcária do ovo, e as suas "manchas" e coloração, finalizando a sua produção. O ovo passa por outro tubo, a vagina, e chega à cloaca, por onde é feita a sua postura.






Sistema digestivo:

O aparelho bucal das aves é desprovido de dentes, então não conseguem mastigar ou triturar alimentos. bicos permitem que a ave possa quebrar comidas mais duras, como sementes, cortar pedaços de folhas e frutas ou arrancar carne de presas. Na boca, as glândulas salivares ajudam com a digestão química do alimento, reduzindo um pouco o seu tamanho. Por não poder mastigar a comida que pôs na boca, a ave precisa cumprir a difícil tarefa de engolir os pedaços de alimento inteiros, necessitando de mecanismos como a língua e voltar a cabeça para trás, fazendo a comida descer pela garganta, chegando no esôfago. O esôfago possui um anexo, o papo, onde a comida fica guardada por algum tempo, se tornando úmida e mole para tornar a digestão mais fácil. Em seguida, o estômago das aves é bastante diferenciado em relação ao que foi visto nos outros vertebrados sendo dividido em duas partes: um estômago anterior que faz a digestão química, o proventrículo, e um posterior onde acontece a digestão mecânica, a moela. No proventrículo participam sucos e enzimas digestivas, enquanto, na moela, as aves costumam ingerir pedrinhas e cascalho para triturar o alimento que foi ingerido. No intestino delgado a digestão química tem seguimento com a introdução das secreções de glândulas como o pâncreas e o fígado, incluindo insulina, bile, lipases e proteases, que digerem os nutrientes restantes, que começam a ser absorvidos pelas correntes sanguíneas da parede intestinal, enquanto no intestino grosso vai acontecer a última fase de reabsorção, principalmente de água, sobrando apenas os restos não aproveitáveis, compondo as fezes, que são eliminadas pelo reto, que cai na cloaca, a "saída" comum aos sistemas digestório, excretor e reprodutivo.




Classificação: 

Palaeognathae: aves que não voam (ratitas) e têm uma "mandíbula antiga", por isso o nome do grupo ("Palaiós", do grego = "antigo", "Gnathos" = "mandíbula"). Inclui, como alguns exemplos:

Avestruzes (ordem Struthioniformes) [125]

Kiwis (ordem Apterygiformes) [126]

Casuar (família Casuariidae)
 
[127]

Emu (família Dromaiidae) [128]


Neognathae: aves que voam (carenatas), têm uma "mandíbula nova" ("Néos" = "novo) e incluem, como alguns exemplos:

Galinha (ordem Galliformes) [129]

Ganso (ordem Anseriformes) [130]

Cegonhas (ordem Pelecaniformes) [131]

Pinguins (ordem Sphenisciformes) [132]

Corujas (ordem Strigiformes) [133]

Periquitos (ordem Psittaciformes) [134]


Fontes:


Imagens:

Vídeos:
[1] Moluccan Cockatoo Puffing Out its Feathers - https://www.youtube.com/watch?v=ytz6_1RQyh0&ab_channel=WanderingSoleImages
[2] Violet-bellied Hummingbird Iridescence HD - https://www.youtube.com/watch?v=-zWEOeChsMs&ab_channel=MightyJungle
[3] Costan Rican toucan regains normal life with prostethic beak - https://www.youtube.com/watch?v=nfJX-h3KFjA&ab_channel=NewChinaTV
[6] That's One Smart Bird | Animal All-Stars - https://www.youtube.com/watch?v=7W7hEUGtv4U&ab_channel=NatGeoWILD
[7] Attenborough: the amazing Lyre Bird sings like a chainsaw! - https://www.youtube.com/watch?v=mSB71jNq-yQ&ab_channel=BBCEarth
[8] GREEN HERON CATCHING FISH - https://youtu.be/Porp5v5lLKk
[10] Parrot Eating Birds Eye Chili Peppers - https://www.youtube.com/watch?v=_hx1Xakj-Vg&ab_channel=ViralPress
[12] A Portrayal of Biomechanics in Avian Flight - https://www.youtube.com/watch?v=HMba0KByEPY&ab_channel=KellyKage
[13] Bird Seduction Techniques | Life Story - https://www.youtube.com/watch?v=_H9TyXiXM2k&ab_channel=BBCEarth

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