O filo Arthropoda
- Simetria bilateral
- Triblásticos: possuem endoderma, mesoderma e ectoderma
- Esquizocelomados: celoma surge, no desenvolvimento embrionário, a partir de um conjunto de células de origem mesodérmica
- Protostômios: primeira abertura digestiva a ser formada é a boca
- Corpo segmentado (metamerizado) caracterizado pela formação de tagmas, ou seja, união de segmentos, dando origem a partes específicas do corpo (cabeça, tórax e abdômen, que podem, em alguns grupos, estar fusionados - ex.: cefalotórax, união da cabeça e do tórax)
- Possuem exoesqueleto de quitina que ajuda de diversas maneiras: confere proteção, rigidez, impermeabilidade além de servir como uma estrutura que sustenta os músculos, permitindo, assim, a realização de movimentos mais definidos. Fazem a ecdise, isto é, a "muda" do exoesqueleto durante o crescimento, por isso, fazem parte do clado dos Ecdysozoa.
- Membros articulados: é a principal característica deste filo e é o que dá o seu nome (Arthropoda = "pés articulados", "poda" lembra "pé" e "arthro" está relacionado a "articulação"). Os artrópodes possuem uma série de patas formadas por várias "peças" que se articulam, podendo realizar movimentos bastante específicos, ajudando no deslocamento, captura de presas, a se defender, etc.
- Sistema nervoso formado por um cérebro ganglionar (cefalização) de onde parte um cordão nervoso ventral pontuado por alguns gânglios dos quais, por sua vez, saem outras ramificações nervosas que atuam sobre os órgãos sensoriais e músculos. O sistema sensorial dos artrópodes é bastante desenvolvido e variado, apresentando visão (através de ocelos e olhos, que podem ser simples ou complexos), tato (possuem pequenos pelos em sua pele além de antenas em sua cabeça que percebem contato e vibrações), olfato e paladar (quimiossensores) e até uma espécie de audição.
- Sistema circulatório aberto: assim como em alguns moluscos, o sangue não corre somente dentro dos vasos sanguíneos, caindo em uma cavidade corporal derivada do celoma, a hemocela, onde entra em contato direto com os órgãos e tecidos. Ao longo destes vasos, existem porções mais dilatadas e musculares que bombeiam o sangue, são os corações. A função do sangue pode variar entre as diferentes classes, em algumas, ele serve para transportar tanto nutrientes quanto realizar as trocas gasosas, enquanto em outras, só transporta nutrientes, assim, não apresentam pigmentos respiratórios (sangue incolor).
- São geralmente dioicos (sexos separados) e a maioria se reproduz por fecundação interna (gametas masculinos são inseridos no interior da fêmea), com uma menor quantidade de espécies, geralmente que vivem no ambiente aquático, se reproduzindo por fecundação externa. Geralmente põem ovos, mas alguns podem carregá-los consigo até o momento da eclosão.
- Podem apresentar desenvolvimento direto ou indireto, no qual o filhote passa por vários estágios de transformação corporal (metamorfose). As espécies com desenvolvimento indireto ainda podem ser divididas em hemimetábolas, onde a forma imatura (ninfa) lembra um pouco o adulto (imago), ou holometábolas, onde a larva é muito diferente da forma adulta, apresentando, inclusive, um estágio intermediário chamado de pupa.
- Possuem sistema respiratório com diferentes órgãos adaptados para o habitat específico dos diferentes grupos. Artrópodes aquáticos, como os crustáceos, respiram através de brânquias (respiração branquial) geralmente encontradas em seus apêndices. Já os terrestres apresentam respiração traqueal, isto é, realizada por meio de traqueias, tubos rígidos e ocos que se ramificam pelo corpo entrando em contato com as diversas células, os gases entram e saem por meio de espiráculos, aberturas encontradas no abdômen destes animais. Por fim, uma outra variação respiratória encontrada nos aracnídeos é a respiração filotraqueal, que é feita por meio de uma espécie de "pulmão" formado por várias lâminas de tecido relacionado à hemocele, permitindo as trocas gasosas do sangue.
- Sistema excretor: de modo geral, os artrópodes eliminam as suas excretas por três tipos de estruturas: glândulas antenais, glândulas coxais e túbulos de Malpighi. Tanto as glândulas antenais quanto as coxais removem as excreções diretamente para o meio externo e estão localizadas nos apêndices das espécies em que são encontradas (antenais são encontradas nas antenas dos crustáceos e as coxais são vistas em partes específicas das patas dos aracnídeos - as coxas). Os túbulos de Malpighi, encontrados principalmente nos aracnídeos e nos insetos, filtram a hemolinfa e lançam as excreções no tubo digestório ao invés de eliminá-las para o meio externo, sendo que estas eventualmente são liberadas através do ânus, que se abre na cloaca. Neste quesito, os túbulos de Malpighi ajudam não só a filtrar o sangue como também reduzem as perdas de água do organismo.
- O sistema digestório dos artrópodes é completo (apresenta boca e ânus) e consiste em um longo tubo conectando estas aberturas. Ao longo deste percurso, várias outras estruturas podem ser observadas, como as mandíbulas, que ajudam a cortar pedaços de animais, folhas, material em decomposição, etc.; faringe, esôfago, moela (participa da digestão de algumas espécies triturando o alimento), estômago, hepatopâncreas (libera enzimas digestivas no estômago - digestão extracelular), cecos intestinais (extensões que apresentam várias vilosidades que ampliam a absorção de nutrientes) e, por fim, o ânus, pelo qual são liberadas as fezes. Os hábitos alimentares variam bastante dentre os artrópodes, alguns sendo carnívoros, outros herbívoros e ocorrendo, até mesmo, casos de espécies parasitas, como os mosquitos, que se alimentam de sangue, por isso, outras estruturas podem aparecer de acordo com os diferentes modos de vida destes animais.
- Grupo animal de extrema biodiversidade, incluindo seres com os mais variados habitats (terrestre, subterrâneo, aquático, etc.) e hábitos de alimentação (carnívoros, onívoros, herbívoros, ectoparasitas hematófagos, coprófagos, entre outros)
- São extremamente importantes dos pontos de vista ecológico e econômico. Ajudam na polinização de diversas plantas, favorecendo a produção de frutos que servem como fonte de alimentos para vários seres; produzem recursos como seda, mel e cera, muito utilizados no âmbito econômico; atingem os outros animais, inclusive humanos, através da propagação de doenças (como os mosquitos, que podem transmitir viroses, protozooses, entre outras doenças); são importantes, também, para as cadeias alimentares de várias espécies, se alimentando de plantas e animais menores e sendo comidos por outros animais, como aves, anfíbios, mamíferos, etc.
- Algumas espécies apresentam uma forma de comportamento social, isto é, estabelecem um modo de vida em que vários indivíduos cooperam para manter a vida em comunidade, apresentando, até mesmo, divisão de tarefas, em que algumas atividades são desempenhadas por um grupo específico (existem, por exemplo, grupos dedicados à reprodução, outros à coleta de alimento, à proteção do ninho ou da colônia, etc.)
- O filo Arthropoda também costuma ser definido como um "superfilo" devido à sua imensidão, assim, as suas ramificações são "subfilos". Dentre estas classificações, estão: Myriapoda (miriápodes), Chelicerata (quelicerados), Hexapoda (hexápodes) e Crustacea (crustáceos)
Sistema tegumentar:
O tegumento dos artrópodes é, essencialmente, constituído pela epiderme, o exoesqueleto e uma série de anexos, como glândulas, estruturas sensoriais, espinhos, entre outros. A epiderme se sustenta em uma membrana basal e serve, simplesmente, como uma camada de tecido epitelial que envolve e protege os órgãos internos. A epiderme, assim como a camada de cutícula, são atravessadas por dutos por onde as secreções das glândulas da pele são eliminadas. Dentre estas glândulas, temos, por exemplo, aquelas que sintetizam substâncias cerosas que ajudam a impermeabilizar o exoesqueleto, sendo, também, utilizadas por certas espécies, como as abelhas, para a construção de abrigos (no caso, as colmeias). Os pelos cumprem função principalmente sensorial, assim, quando ocorre o deslocamento de um possível predador ou, até mesmo, uma presa, no meio em que se encontra, os pelos também são movimentados (vibrações), o que ativa os neurônios aos quais estão ligados, enviando mensagens até o cérebro.
O exoesqueleto é composto principalmente por quitina, um polissacarídeo, embebida em uma matriz de natureza proteica e lipídica (em alguns casos, pode apresentar em sua composição sais de cálcio e carboneto de cálcio, aumentando ainda mais a rigidez). Esta estrutura é, de certa forma, uma das mais importantes para o sucesso evolutivo dos artrópodes, tendo em vista que confere a eles diversas vantagens em relação aos demais invertebrados: melhor proteção, melhor contenção e minimização da perda de água, sustentação para órgãos e, principalmente, músculos, auxiliando a movimentação e locomoção dos organismos, que são ainda mais precisos graças, também, à presença de partes flexíveis dentro do exoesqueleto, permitindo a articulação de membros.
O exoesqueleto, ainda, não é uma estrutura "homogênea", assim como as conchas dos moluscos, é composto por um conjunto de camadas com diferentes composições e funções. A primeira camada, de fora para dentro, é a epicutícula. A epicutícula apresenta pouca quantidade de quitina, sendo composta principalmente por proteínas e lipídios, além de ser coberta por uma camada de cera produzida pelas glândulas dérmicas. Já a segunda camada, mais interna, é a procutícula, maior que a epicutícula e com maior grau de rigidez, ou seja, é a parte do exoesqueleto responsável pela proteção e sustentação do animal em si. A procutícula, ainda, pode ser dividida em duas outras subcamadas: a exocutícula, mais externa, e a endocutícula, mais interna e próxima da epiderme. Na exocutícula ocorrem os processos de endurecimento do exoesqueleto, que pode ser feito através da esclerotização, em que as proteínas são rearranjadas formando a esclerotina. Esta esclerotina também atua como um pigmento da carapaça dos artrópodes, assim, quanto mais desenvolvido for o processo de endurecimento do exoesqueleto, geralmente mais escura vai ser a sua coloração. O enrijecimento também pode acontecer via a biomineralização, ou seja, a deposição de materiais como sais de cálcio principalmente em espécimes aquáticos tais como os crustáceos.
As substâncias componentes da exocutícula também atuam como pigmentos e podem formar placas que refletem e espalham a luz, assim, adquirem uma vasta gama de cores e "desenhos" em suas carapaças que ajudam, por exemplo, na reprodução (cores atrativas chamam a atenção das fêmeas) e para evitar predadores, como por meio da camuflagem (cores que se adaptem aos arredores, como tons de marrom ou verde em regiões com bastante vegetação) ou pelo mimetismo (por exemplo, as borboletas-coruja, cujas asas possuem um padrão que lembram os olhos de uma coruja, uma predadora comum para diversos insetos).
A endocutícula, segunda camada da procutícula, é menor que a epicutícula e, também, menos rígida, assim, é mais clara que a endocutícula (lembrando que quanto mais endurecida for a camada do exoesqueleto, mais pigmentação ela tem e, consequentemente, é mais escura) e é mais facilmente observável em indivíduos jovens pois é a primeira camada a ser secretada pela epiderme. Por ser mais flexível, a endocutícula é fundamental para as articulações, pois permite movimentos mais fluidos nos apêndices do organismo.
Como o exoesqueleto é rígido, esta estrutura não acompanha o processo de crescimento dos artrópodes, ou seja, enquanto o organismo se desenvolve e seus órgãos e apêndices vão crescendo, o exoesqueleto permanece com o seu tamanho de sempre, o faz a troca da cutícula algo necessário para que o indivíduo siga seu crescimento corporal. A troca ou ecidse é uma característica que liga os artrópodes aos nematelmintos, que também precisam se desfazer de sua cutícula enquanto cresce. Esta semelhança coloca os dois grupos de invertebrados sob a classificação dos Ecdysozoa, os animais que realizam a ecdise.
O processo da muda tem seu início com a liberação do hormônio ecdisona, responsável por estimular a troca da cutícula. O hormônio atua sobre os tecidos da parede corporal, provocando a separação entre a epiderme e a endocutícula (apólise) além da multiplicação e diferenciação das células da epiderme, que começam a desenvolver uma nova epicutícula e as demais camadas. Conforme a nova cutícula vai sendo estabelecida, uma série de enzimas são ativadas e começam a digerir a cutícula antiga, extraindo nutrientes como quitina e sais minerais. Desta maneira, o novo exoesqueleto em formação se torna cada vez mais estruturado ou rígido enquanto o antigo vai se fragilizando e encolhendo até ser rompido em partes específicas e mais maleáveis. O artrópode deixa a sua carapaça antiga e passa mais algum tempo se adaptando ao seu novo "esqueleto", que ainda se encontra em um estado "incompleto" (enrugado e mole). O processo de endurecimento do exoesqueleto novo ocorre após o organismo deixar sua antiga cutícula, assim, pode ficar vulnerável por algum tempo. Graças à pressão do sangue, além de água e gases absorvidos e armazenados, os órgãos internos do artrópode "empurram" o exoesqueleto, que expande, se tornando mais adequado para o corpo. Com o término da muda, o artrópode entra em um período em que o seu corpo permanece em um tamanho contínuo sem apresentar crescimento em decorrência da ação do hormônio juvenil até este ser substituído pela ecdisona.
O exoesqueleto dos artrópodes segue o mesmo princípio da segmentação, ou seja, é dividido em seções que cobrem partes específicas do corpo. Cada segmento do exoesqueleto é chamado de "esclerito" e recebe um nome diferente dependendo da porção do corpo que é protegida. O esclerito da porção dorsal, por exemplo, é o tergito, o da porção ventral é o esternito (parecido com o osso "esterno") e as peças laterais são os pleuritos.
Sistemas nervoso e sensorial:
É basicamente similar ao dos anelídeos, consiste de um cérebro ganglionar encontrado na região anterior do corpo (cabeça) que se comunica a um par de cordões nervosos ventrais por meio de um anel ganglionar esofágico, sendo que destes cordões, assim como do cérebro, saem ramificações que se ligam principalmente aos músculos e órgãos sensoriais.
No que diz respeito a estes sistemas, os artrópodes se destacam principalmente quanto aos sentidos, o que podemos observar por meio dos reflexos apurados destas criaturas. Na superficie corporal, os artrópodes possuem órgãos sensoriais receptores denominados sensilas, que estão geralmente associados a cerdas, espinhos e pelos, que captam vibrações e movimentações no meio externo. A captação de perturbações no meio é especialmente importante para a percepção da presença de presas ou predadores.
A percepção química confere aos artrópodes a capacidade de identificar cheiros, sabores e se comunicar com outros indivíduos. Estas funções são muito importantes pois ajudam na hora de procurar alimentos, determinar se o alimento está em uma condição boa para ser digerido, notificar outros membros da mesma comunidade (como em cupins, formigas, abelhas, etc.) sobre possíveis presas ou fontes de alimento, etc. Por causa do exoesqueleto, os nervos sensoriais não têm como entrar em contato direto com o meio externo, logo, se encontram concentrados em poros que permitem esta interação com o ambiente, podendo estar distribuídos ao longo do corpo ou concentrados em apêndices específicos, como no caso das antenas dos insetos e crustáceos. A comunicação entre indivíduos se dá através da emissão de feromônios, substâncias químicas típicas destes invertebrados, e são fundamentais para os processos reprodutivos (atração de parceiros) e para o modo de vida dos organismos sociais (marcação de trilhas, sinalização de perigo, comandos, entre diversos outros). A identificação de sabores geralmente ocorre através de quimiorreceptores localizados na boca, porém, podem ocorrer, também, em outras partes do corpo, como nos ovopositores ou nas patas.
Os receptores gustativos frequentemente estão adaptados a um determinado "espectro de sabores", ou seja, artrópodes que preferem alimentos que contenham açúcares, vão desenvolver mais receptores para estes tipos de alimentos, por isso, podem variar de espécie para espécie dependendo de seus hábitos alimentares. Não só os receptores gustativos são importantes para o momento da alimentação como, também, na hora de pôr os ovos, tendo em vista que muitos organismos depositam seus ovos em fontes nutritivas, como frutos em decomposição, por exemplo, e a qualidade destes pode determinar a sobrevivência das larvas ou não.
Os artrópodes são, também, um dos únicos invertebrados a apresentar um sistema auditivo, cujas funções podem ser realizadas simplesmente por cerdas mecanorreceptoras ou por órgãos mais complexos, como os órgãos timpânicos, formados por uma membrana esticada (o tímpano), que, quando vibrada pelo ar, transmite essas vibrações para o cérebro, que as interpreta como sons. A percepção de sons é importante para identificar a localização de possíveis presas e predadores, além de servir para a comunicação entre indivíduos da mesma espécie (principalmente para a atração de parceiros para a cópula).
Por fim, artrópodes como as moscas são bastante conhecidos por suas capacidades visuais, sendo que tais órgãos variam de espécie para espécies. Primeiramente, os artrópodes podem ser dotados de ocelos, que são estruturas que simplesmente conseguem perceber a presença de luz e a sua intensidade, porém, não são capazes de formar imagens. Depois, outras espécies possuem olhos simples, dotados de uma única lente e que conseguem constituir imagens. Por último, certas espécies possuem olhos complexos formados da associação entre diversas unidades visuais diferentes, os omatídios, cada um com sua própria lente, cone e células pigmentares. Nos olhos complexos, os omatídeos ficam dispostos de maneira que, a todo momento, cada um receba um diferente raio de luz, conjugando imagens separadas que são organizadas para formar uma única imagem complexa, no cérebro, que disponibiliza uma visão mais ampliada dos arredores. A visão dos artrópodes, de modo geral, é bastante desenvolvida para a percepção de movimentos, ajudando a detectar a movimentação de presas ou predadores, fator esse que, associado ao sistema muscular integrado ao exoesqueleto, garante reflexos rápidos e bem definidos.
Sistema muscular e locomoção:
Diferentemente dos filos anteriores, os artrópodes não possuem músculos circulares ou longitudinais, mas sim, feixes de músculos estriados que figam ligados internamente ao exoesqueleto. Dessa maneira, o sistema muscular dos artrópodes se assemelha ao dos vertebrados, pois ambos são formados por feixes musculares, sendo que, nos artrópodes, estes se encontram dentro de seu sistema esquelético enquanto nos cordados estes envolvem os ossos. Outra semelhança é que os músculos dos artrópodes se organizam em pares, em que enquanto um músculo contrai, o opositor relaxa. Esse fator aumenta a possibilidade de movimentos que os artrópodes podem executar.
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Músculos circulares e longitudinais [55] |
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Músculos antagônicos dos artrópodes [56] |
Como o exoesqueleto confere uma sustentação muito mais resistente que o esqueleto hidrostático dos demais invertebrados, os artrópodes possuem capacidades de movimentação e locomoção muito mais desenvolvidas e rápidas do que estes outros animais. Como formas de locomoção, praticamente todos os artrópodes se deslocam por meio de suas várias patas articuladas, porém, alguns insetos apresentam, também, o voo. As asas são estruturas que, geralmente, se desenvolvem nos estágios adultos dos insetos. São membranas finas de tecido epitelial dotadas, também, de tubulações respiratórias e circulatórias por meio das quais as células das asas recebem nutrientes e fazem as suas trocas gasosas. A movimentação das asas é variada, mas, de modo geral, demonstra bem o funcionamento antagônico da musculatura dos artrópodes. Os músculos que controlam o voo ligam os escleritos dorsal e ventral, e, quando contraem, "achatam" o corpo do inseto e levantam as asas como uma alavanca, depois, estes músculos relaxam, o corpo se "alonga" e as asas abaixam. Por meio da alternância entre estes dois movimentos, as asas batem e o inseto se movimenta pelo ar. A movimentação das asas, e também das patas, pode gerar sons ou "cantos" em certas espécies, como as cigarras e os grilos, que servem, principalmente, para atrair parceiros.
Sistema circulatório:
Os artrópodes apresentam um sistema circulatório aberto, ou seja, onde o sangue é lançado diretamente nas cavidades corporais, irrigando os vários tecidos e órgãos do corpo. De modo geral, é formado por um extenso vaso sanguíneo dorsal com algumas dilatações musculosas que constituem os corações do organismo. Os corações bombeiam o sangue no sentido posterior-anterior (cauda-cabeça), o enviando para a aorta (lembra a nossa artéria aorta, que tem função similar, isto é, é o primeiro vaso por onde sai o sangue oxigenado), de onde cai nas cavidades corporais. Após distribuir os nutrientes e recolher as excretas metabólicas, o sangue é recolhido por meio da ação dos ostíolos, pequenas aberturas dos vasos sanguíneos que "aspiram" o sangue, o reintroduzindo à circulação. Para evitar que o sangue "caia" de volta na cavidade corporal, os ostíolos podem se fechar, além disso, o próprio vaso dorsal é dotado de várias válvulas que podem abrir ou fechar, impedindo que o sangue "retorne" para as câmaras por onde já passou. A função do sangue varia de grupo para grupo, nos insetos, por exemplo, o sangue tem somente função nutritiva, ou seja, não é utilizado para as trocas gasosas, portanto, não apresenta pigmentos respiratórios, fazendo o seu sangue transparente. Já outras espécies, como os crustáceos, usam o sangue tanto para fornecer nutrientes quanto para distribuir gás oxigênio e recolher gás carbônico, utilizando, para isso, a hemocianina (sangue azul).
Sistema respiratório:
A respiração traqueal, branquial e filotraqueal constituem as principais formas de respiração nos artrópodes e são característicos de determinadas subdivisões deste filo, respectivamente dos insetos, crustáceos e dos aracnídeos. O sistema traqueal dos insetos é particularmente intrigante pois, nestes espécimes, o sangue não cumpre função respiratória, mas sim, somente de transportar nutrientes e excreções, assim, um sistema respiratório que consiga alcançar o máximo de células e tecidos o possível é fundamental para estes organismos. Este sistema é, então, justamente formado por um conjunto de tubos, as traqueias, que são estruturas constituídas principalmente por quitina, o que as faz bastante rígidas e resistentes. Para se comunicar com os diversos órgãos e tecidos do corpo, as traqueias, que se comunicam com o meio externo através dos poros respiratórios da cutícula (geralmente localizados no abdômen), os espiráculos, vão se ramificando em tubos menores que entram em contato direto com conjuntos de células por meio de suas terminações (traquéolas), retirando o gás carbônico delas (que será, posteriormente, "expelido" do corpo) e injetando o oxigênio, efetuando, assim, as trocas gasosas. Em boa parte dos insetos, a movimentação dos gases se dá por meio da difusão, porém, tal mecanismo se torna pouco efetivo para cobrir longas distâncias. Para isso, espécies maiores (especialmente as aladas) possuem, assim como as traqueias, órgãos delgados cujas funções são de armazenar ar (reduzem a densidade do animal, ajudando no voo) e, também, provocar a "inalação" e a "exalação" do ar atmosférico. O funcionamento destes "sacos de ar" lembra o diafragma, estrutura presente nos humanos e cujos movimentos de contração e relaxamento provocam a mudança de volume do pulmão, fazendo com que o ar entre ou deixe o nosso corpo. Outro mecanismo importante para o sistema traqueal é a abertura e o fechamento dos espiráculos, já que, quando estes ficam abertos, pode ocorrer a perda de água pela evaporação, o que, em grandes quantidades, pode seriamente afetar o funcionamento de certos órgãos e sistemas do corpo.
Os crustáceos têm suas estruturas adaptadas ao meio aquático, respirando através de brânquias, órgãos constituídos por uma série de membranas lamelares ricamente vascularizadas por onde a água circula e o artrópode extrai o oxigênio. Geralmente, os crustáceos apresentam uma cavidade em seus corpos onde as brânquias ficam localizadas e bem protegidas, a câmara branquial. O fluxo de água que entra no corpo (abertura inalante) e passa por essa câmara branquial é gerado pela movimentação de um apêndice denominado escafognatito e a água deixa o corpo próximo da cabeça (abertura exalante). Para o funcionamento desse sistema, é preciso que o animal esteja exposto a uma quantidade de água suficiente, assim, quando um crustáceo é removido da água, ele pode sufocar e morrer, já que não conseguem filtrar o oxigênio do ar tão bem quanto da água. Uma exceção seria a dos caranguejos, que são capazes de sobreviver na terra firme desde que mantenham suas brânquias úmidas o suficiente (como um exemplo de adaptação, alguns caranguejos acumulam água em suas câmaras de modo que as brânquias permanecem sempre submersas em água, evitando, assim, que o animal morra por falta de ar).
Por fim, os aracnídeos respiram, além das traqueias, através dos chamados pulmões foliáceos, chamados assim porque são formados por uma série de lamelas (assim como as brânquias) dispostas como as folhas de um livro dentro de uma câmara respiratória no abdômen destes animais. O ar entra nesta câmara através dos espiráculos e entra em contato com os vasos sanguíneos que estão associados às lamelas deste pulmão, onde são feitas as trocas gasosas. De forma similar ao sistema respiratório dos insetos, os aracnídeos também apresentam um mecanismo para a exalação e inalação de ar, este sendo feito através da contração e relaxamento dos músculos que, respectivamente, reduzem o volume do pulmão, expulsando o ar, e aumentam o volume do pulmão, gerando um vácuo que "aspira" o ar do meio externo.
Sistema reprodutor e desenvolvimento:
Os artrópodes costumam ser dioicos, portanto, ocorrem diferentes órgãos dependendo do sexo. Nos artrópodes também é frequente a clara diferenciação entre indivíduos masculinos e femininos (dimorfismo sexual), seja pelo tamanho, por determinadas estruturas, cores, padrões nos exoesqueletos, etc. Em geral, o sistema reprodutor dos artrópodes é bastante "convencional", isto é, consiste em um órgão sintetizador de gametas, as gônadas (são os testículos ou testes nos machos e os ovários nas fêmeas), canais condutores, por onde passam estas gônadas (os vasos deferentes nos homens e os ovidutos nas mulheres) e poros genitais, por onde o sêmen é liberado nos indivíduos masculinos e é inserido nos femininos. Além disso, os homens apresentam um conjunto de glândulas que produzem o líquido espermático, que serve, principalmente, como meio para o deslocamento e nutrição dos espermatozoides, além das vesículas seminais, onde eles ficam armazenados e amadurecem com o tempo até a hora de serem ejaculados, e o pênis, que geralmente é retrátil, ficando exposto até o momento da cópula. Já os organismos femininos apresentam uma espécie de "bolsa interna", o receptáculo seminal (ou espermateca), onde recolhem o sêmen do parceiro para, depois, serem lançados junto aos óvulos na câmara genital ou vagina, local de ocorrência da fecundação. Desse modo, a maioria dos artrópodes realizam fecundação interna, ou seja, os gametas masculinos são liberados no interior do corpo feminino, podendo ser feita simplesmente pela liberação de esperma ou por estruturas chamadas de "espermatóforos", que são invólucros de proteína onde os espermatozoides ficam guardados, evitando, então, que estes ressequem. No caso da fecundação via espermatóforos, eles podem ser inseridos diretamente na fêmea ou postos no chão e posteriormente recolhidos. Ocorre, ainda, especialmente entre as espécies aquáticas, a fecundação externa, isto é, a que ocorre fora do indivíduo feminino, podendo ser feita pela liberação dos gametas de ambos os corpos na água ou pelo encontro dos espermatozoides com os óvulos carregados no abdômen da fêmea. Nos seres ovíparos, a postura dos ovos é feita por meio de um órgão retrátil chamado "ovopositor", enquanto o desenvolvimento pode ser vivíparo, ou seja, dentro do organismo feminino sem a formação de ovos em si, em outras espécies.
Um modo reprodutivo pouco comum mas que ocorre em certas espécies de artrópodes é a reprodução partenogênica, que é o caso onde óvulos não fertilizados dão origem a novos indivíduos. Como a partenogênese envolve somente um gameta, os indivíduos formados são haploides, isto é, um número "n" de cromossomos, enquanto os seres provenientes da reprodução sexuada possuem um número "2n". A ocorrência da partenogênese nas espécies sociais, como as abelhas, resulta na formação dos zangões, contribuindo, então para o estabelecimento de diferentes funções dentro da colmeia.
Outro aspecto importante a se entender sobre a reprodução dos insetos é o seu desenvolvimento, que pode variar entre direto ou indireto, sendo o desenvolvimento indireto também conhecido como "metamorfose". O desenvolvimento direto, também chamado de ametabolia, se caracteriza pela ausência de uma fase larval durante o desenvolvimento, ou seja, o artrópode nasce com uma aparência similar à do adulto mas com tamanho menor, assim, o organismo não passa por mudanças estruturais gritantes, permanecendo "da mesma forma" ao longo de seus ciclos de vida. Como exemplos de artrópodes ametábolos temos as traças de livro e as aranhas. O desenvolvimento indireto pode ser incompleto, também chamado de desenvolvimento hemimetábolo, onde os indivíduos apresentam estágio larval porém suas fases mais jovens (ninfa) não diferem muito das formas adultas (imago), adquirindo, ao longo do crescimento, algumas estruturas que "faltam", como asas e aparelhos reprodutivos. O principal exemplo de artrópode hemimetábolo é o gafanhoto. Por fim, o desenvolvimento indireto completo, ou holometábolo, é caracterizado pela grande diferença entre as formas larvais e adultas. Dentre alguns exemplos de seres que praticam essa forma de crescimento temos as borboletas, as moscas, as joaninhas, as formigas, entre várias outras.
Um dos motivos pelo qual a metamorfose está tão presente nos artrópodes é o fato de que, como as formas de vida de cada estágio são diferentes, costumam, também, ter hábitos alimentares distintos, assim, cada fase consome um certo tipo de alimento, evitando a ocorrência da competição entre os estágios de desenvolvimento de uma mesma espécie. O que isso significa? Bom, considere um caso em que todos os estágios de uma borboleta só se alimentam de folhas, e outro em que as fases larvais e adultas da borboleta se alimentam de coisas diferentes (assim como acontece na vida real). No primeiro caso, é possível que, caso o adulto se alimentasse das folhas antes das larvas, estas não obteriam nutrientes e teriam seu crescimento afetado, podendo, até mesmo, morrer. Desse modo, a borboleta não teria sucesso em garantir a proliferação de sua espécie. Já no segundo caso, as larvas da borboleta (também conhecidas como lagartas) costumam se alimentar de folhas, enquanto as adultas se nutrem ingerindo o néctar das flores, assim, minimizam o risco da prole ser prejudicada pela competição por alimentos.
Por fim, algumas curiosidades: alguns artrópodes também apresentam certos ritos e práticas para atrair e conquistar parceiros de cópula. Aqui podemos incluir "cantos", como os sons das cigarras, gafanhotos e grilos, a liberação de feromônios, como nas mariposas, "danças", como em algumas espécies de aracnídeos, além da própria aparência, em que os "desenhos" e cores mais chamativas atraem a atenção dos outros. Além disso, temos os casos de comportamentos específicos posteriormente à reprodução, o mais conhecido certamente sendo o do louva-deus, em que a fêmea mata e devora o macho, garantindo, assim, grandes quantidades de nutrientes e energia para os ovos.
Sistema excretor:
Os principais órgãos excretores dos artrópodes são os chamados túbulos de Malpighi, típicos dos insetos mas também encontrados nos aracnídeos. Estes órgãos são desenvolvidos particularmente para as especificidades destes organismos, isto é, como eles apresentam circulação aberta, com o sangue circulando pelas cavidades corporais, caso os artrópodes tivessem um sistema excretor aberto diretamente ao meio externo, poderia perder os seus fluidos, lembrando que várias estruturas destes animais são adaptadas justamente para evitar a perda d'água, dentro elas os próprios túbulos de Malpighi. Estes órgãos possuem duas extremidades, uma aberta que desemboca no tubo digestório e outra fechada que está exposta à hemolinfa da cavidade corporal, sendo que é por meio desta que os órgãos excretores extraem os resíduos metabólicos através da osmose (a movimentação de íons para o interior dos tubos provoca o aumento da pressão osmótica, com isso, a água e as excretas dissolvidas nelas, acompanham estes íons). Ao longo do comprimento dos túbulos, a água e os íons vão sendo reabsorvidos e, pelo processamento dos resíduos nitrogenados, é secretado o ácido úrico (uricotélicos), geralmente em uma forma mais sólida, através do ânus juntamente com as fezes. Além dos túbulos de Malpighi, os aracnídeos secretam as suas excreções através das glândulas coxais (encontradas em uma das seções que compõem as suas patas, as coxas) e os crustáceos o fazem por meio de glândulas que podem ser encontradas principalmente nas bases de suas antenas (glândulas antenais). Os dois apresentam uma anatomia parecida, em ambos os casos com saídas diretamente abertas ao meio externo e os aracnídeos, por serem terrestres, secretam o ácido úrico assim como os insetos, enquanto os crustáceos eliminam, via as suas glândulas antenais, a âmonia (amoniotélicos).
Sistema digestório:
Por causa da enorme biodiversidade existente entre os artrópodes, os hábitos alimentares também são bastante variados. Por isso, os aparelhos digestivos podem apresentar certas diferenças de espécie para espécie. Mesmo assim, todos os artrópodes apresentam um trato digestório que pode ser dividido em três partes, cada um com suas determinadas funções: o estomodeu (foregut), que compreende o aparelho bucal, as glândulas salivares, a faringe, o papo e a moela, que participam, então, dos processos de digestão química (alimentos são quebrados pelas enzimas contidas na saliva) e mecânica (trituração desempenhada pela moela), além do armazenamento de alimentos (papo); em seguida vem o mesêntero (midgut), constituído pelo estômago e pelos cecos intestinais, que contribuem com a maior parte da digestão química do alimento em si (estômago), além da absorção dos nutrientes digeridos (cecos intestinais - para maximizar a absorção, aumentam a área de contato com os alimentos por meio de microvilosidades); e, por fim, o proctodeu (hindgut), onde se faz uma última absorção de nutrientes, além da água, fazendo dos restos não aproveitados durante a digestão bastante secos e sólidos. As fezes, assim como as excreções nitrogenadas, são eliminados pelo reto em uma cloaca. Entre cada uma destas partes do tubo digestório estão localizadas válvulas que impedem que o alimento "retorne" (ou seja, se que um alimento que passou do estomodeu para o mesêntero volte para o estomodeu) e somente o estomodeu e o proctodeu são revestidos por quitina, o que ajuda no processo de reabsorção de água.
No que se refere à variedade dos hábitos alimentícios, as maiores diferenças podem ser observadas no aparelho bucal, mais especificamente na forma como as suas "peças" se configuram para cumprir determinadas funções. Os insetos costumam apresentar cinco peças: labro (uma espécie de lábio superior), lábio (lábio inferior, contém boa parte dos receptores gustativos da boca), mandíbulas (são os mecanismos de corte, trituração e quebra de alimentos em si), maxilares (ajudam a manipular o alimento) e hipofaringe (ajuda misturar a saliva e os alimentos), algumas delas também podendo ser classificadas como "apêndices articulados".
As formas consideradas mais "simples" de aparelhos bucais são aquelas em que as estruturas estão adaptadas especialmente para a mastigação e trituração de alimentos, constituindo uma dieta de recursos sólidos (folhas, pequenos animais, pedaços de frutos, etc.).
Em outros insetos, no entanto, algumas destas partes se desenvolveram de maneira diferente, se fundindo uma às outras ou se tornando consideravelmente reduzidas, dando origem a outras estruturas. As abelhas, por exemplo, são classificadas como "insetos lambedores" pois apresentam um lábio muito mais desenvolvido que a mandíbulas e os maxilares. O lábio destes insetos consiste em uma estrutura tubular que consegue ser "projetada" até uma certa distância, podendo ser considerado uma espécie de probóscide com a qual as abelhas se alimentam principalmente de coisas líquidas, como o néctar das flores.
Os animais do tipo "sugador" também possuem vários desdobramentos diferentes: as moscas geralmente apresentam um lábio desenvolvido com terminações que "absorvem" os líquidos como uma esponja; os mosquitos, assim como outros insetos de aparelho "pungitivo-sugador", formam, a partir de um conjunto de peças, uma espécie de estilete que penetra nos tecidos protetores de plantas e animais e sugam suas seivas e sangue.
Por fim, as borboletas também têm alimentação do tipo "sugadora" mas se destacam por ter um aparelho bastante particular, a chamada espirotromba, que é decorrente do desenvolvimento do maxilar, formando um tubo em espiral bastante comprido que é utilizado para a absorção do néctar.
Os membros do clado dos Myriapoda possuem um aparelho bucal similar ao dos insetos mastigadores, isto é, com uma predominância das mandíbulas em relação às demais peças, com as quais se alimentam de recursos sólidos. Para auxiliar no processo de captura de presas, assim como na defesa, os miriápodes costumam apresentar apêndices conhecidos como "forcípulas", que estão ligadas, através de dutos, a glândulas de veneno que, embora não letais para humanos, é bastante perigoso para outros animais menores. Dentre alguns efeitos provocados pela picada destes artrópodes estão: inchaço e vermelhidão na pele e dor, podendo escalar, até mesmo, a sangramento, náusea e necrose da região afetada.
Como a maior parte dos crustáceos se alimenta de coisas sólidas como outros animais, plantas e algas, geralmente também são providos de mandíbulas para realizar a mastigação e trituração de tais alimentos. Os maxilares se dão na forma de maxílulas, apêndices que o crustáceo utiliza (além das patas) para colocar a comida em sua boca, além de ter funções "higiênicas" (como seus olhos são desprovidos de proteção, podendo, então, acumular sedimentos, os crustáceos usam as suas maxílulas para mexer em seus olhos, removendo tais depósitos e evitando uma possível complicação de sua percepção visual). Certos crustáceos obtêm seus nutrientes não pela alimentação predatória, mas sim pela filtração da água, como no caso das cracas, que utilizam cerdas para movimentar a água para os seus tubos digestórios. Para a caça, os crustáceos costumam utilizar as suas patas dotadas de garras (ou "pinças") para atacar outros animais, podendo perfurar e quebrar as suas defesas.
Quelicerados como as aranhas e os escorpiões diferem dos demais artrópodes pois não apresentam mandíbula, sendo as suas principais estruturas alimentares as quelíceras, que dão o nome do subfilo (Chelicerata). As quelíceras têm função principalmente de capturar, pressionar e esmagar as suas presas. Além disso, costumam estar ligadas a glândulas venenosas, sendo que, dependendo da espécie, o veneno pode ser extremamente perigoso até para humanos (nos escorpiões, o veneno se encontra em um ferrão localizado em sua "cauda"). Outra estratégia predatória, esta utilizada pelas aranhas, é a construção de teias. Certas espécies de aranha são capazes de sintetizar a seda em glândulas abdominais especiais e a usam para formar enormes amaranhados deste material em padrões que podem variar de espécie para espécie mas que têm, em suma, o intuito de capturar insetos e outros animais menores. Como a seda é muito delgada, pode ficar pouco visível para a presa, que, ao tentar voar através da teia, fica grudada nela. Os movimentos da presa na teia provocam vibrações em seus fios, atraindo a atenção da aranha em sua direção. A aranha, então, a envolve em sua seda, imobilizando de vez a presa para comê-la depois. A digestão dos quelicerados ocorre externamente ao corpo, ou seja, o animal libera enzimas digestivas sobre a presa capturada e, posteriormente, ingere a massa digerida e conclui a digestão no interior de suas células. Os pedipalpos também são outras estruturas importantes para a alimentação nos quelicerados, consistindo em um par de apêndices com funções variadas, sendo usados para manipular o alimento, esmagar e cortar presas (nos escorpiões, os pedipalpos possuem pinças semelhantes às dos crustáceos) e, até mesmo, participar do processo reprodutivo.
Classificação dos artrópodes:
Myriapoda (miriápodes):
- Plano corporal: composto por dois tagmas: cabeça e tronco, este último compreendendo a maior parte do organismo e sendo resultado da fusão entre o abdômen e o tórax
- São formados por dezenas a centenas de segmentos, geralmente apresentando um par de patas por segmento (como nos quilópodes) ou dois por segmento (membros da classe Diplopoda)
- A maioria tem órgãos sensoriais simples (ocelos, olhos simples, antenas), com alguns casos de órgãos mais desenvolvidos (como olhos complexos)
- Sistema circulatório com função exclusivamente nutritiva, não apresentam pigmentos respiratórios
- Respiração traqueal
- Reprodução sexuada com fecundação interna, desenvolvimento direto e com postura de ovos (ovíparos)
- Sistema excretor formado por túbulos de Malpighi. Por serem exclusivamente terrestres, excretam o ácido úrico (uricotélicos)
- Suas espécies têm aparelho bucal com mandíbula (fazem parte dos Mandibulata juntamente aos insetos e crustáceos) e, em alguns casos, seu primeiro par de apêndices forma estruturas que liberam veneno, as forcípulas
- Possuem hábitos alimentares carnívoros, herbívoros e detritívoros (matéria orgânica em decomposição)
- Exclusivamente terrestres e conseguem cavar e se deslocar no subsolo. Costumam viver em ambientes mais sombreados e úmidos tendo em vista que os seus exoesqueletos são pouco quitinosos, assim, são mais permeáveis que os demais artrópodes
- São subdivididas em quatro classes: Symphyla, Pauropoda, Chilopoda e Diplopoda, sendo as duas últimas as mais estudadas e conhecidas, tendo como principais representantes as centopeias e os piolhos-de-cobra
Chelicerata (quelicerados):
- Plano corporal: composto por dois tagmas: cefalotórax (união entre cabeça e tórax) e abdômen
- Possuem quatro pares de patas (oito patas ao todo) e não apresentam nem antenas nem asas
- Sistema sensorial bastante desenvolvido, conseguem perceber sons, cheiros, gostos, entre outros, além de apresentarem, geralmente, olhos simples
- Sistema circulatório com pigmentos sanguíneos - o sangue também participa das trocas gasosass
- Respiração filotraqueal
- Reprodução com fecundação externa nos aquáticos e interna nos terrestres. Ocorre postura de ovos (ovíparos) e o desenvolvimento é direto. Nas aranhas fiandeiras, os ovos costumam ser depositados em sacos de seda tecidos pela fêmea, aumentando a segurança dos ovos, que também podem ser carregados no dorso da mãe
- Excreção por túbulos de Malpighi e glândulas coxais, espécies terrestres eliminam ácido úrico (uricotélicos) e as aquáticas eliminam amônia (amoniotélicos)
- Ausência de mandíbulas e presença de um par de quelíceras e um par de pedipalpos
- Alguns apresentam glândula de veneno em suas quelíceras (aranhas) ou em seu télson (extremidade da porção abdominal - escorpiões)
- A digestão ocorre fora do corpo, os quelicerados liberam as suas enzimas digestivas sobre a carcaça da presa para depois ingerirem os restos, terminando a digestão dentro de suas células
- São predominantemente carnívoros e algumas espécies são parasitas (carrapatos, ácaros
- Possuem várias estratégias e mecanismos de predação, como a construção de teias e a liberação de veneno para paralisar e matar as suas presas
- Existem espécies terrestres e aquáticas
- Possuem três subdivisões principais: Merostomata, que compreende os caranguejos-ferradura, Pycnogonida, onde estão as aranhas-do-mar, e Aracnida, que contém as aranhas, os escorpiões, os ácaros, carrapatos, entre outros.
- Os caranguejos-ferradura são particularmente importantes pois são utilizados no processo de testagem de vacinas. O sangue destes animais é altamente sensível às endotoxinas liberadas pelas bactérias, assim, nos ajudam a determinar se o químico está adequado para ser aplicado em humanos ou não.
Hexapoda (hexápodes):
- Plano corporal: corpo separado em três tagmas: cabeça, tórax e abdômen.
- Apresentam três pares de patas (seis patas ao todo, por isso o nome do grupo, "hexa" lembra "seis" e "poda" lembra "pés"), um par de antenas e, geralmente, um par de olhos compostos. São os únicos artrópodes que apresentam asas
- Sistema sensorial bastante desenvolvido: olhos simples e compostos, pelos sensoriais, órgãos auditivos, comunicação química (feromônios), etc.
- Sistema circulatório com função nutritiva, hemolinfa sem pigmentos respiratórios
- Sistema respiratório traqueal
- Reprodução com fecundação interna e as espécies são geralmente ovopositoras (ovíparas). Podem apresentar desenvolvimento direto (ametabolia) e indireto (tanto hemimetabolia quanto holometabolia)
- Removem excreções via túbulos de Malpighi na forma de ácido úrico (uricotélicos)
- Vários hábitos alimentares: carnívoros, herbívoros, detritívoros, parasitas, etc.
- Muitas destas espécies são presas para outros animais, como aves, mamíferos, moluscos e até outros artrópodes, por isso, se observa, em várias delas, estratégias para se proteger de predadores, como por exemplo o mimetismo, em que o inseto simula a aparência de certos objetos (como gravetos e folhas) ou, até mesmo, dos animais que predam os seus próprios predadores (como as borboletas com "desenhos" em suas asas).
- Para atender a essa diversidade de hábitos alimentares, o aparelho bucal dos hexápodes costuma variar de espécie para espécie. Nós temos dentre eles o mastigador, o lambedor, que usa uma probóscide para lamber e recolher líquidos, como néctar das flores (abelhas); o sugador, que absorve líquidos como uma espécie de esponja (moscas); o perfurante-sugador, que usa um tipo de agulha ou estilete para perfurar os tecidos de uma planta ou de um animal e usa um tubo para sugar os seus fluidos (mosquitos), e, por último, o sugador, que usa uma espirotromba (uma probóscide mais comprida e enrolada) para sugar líquidos (borboleta)
- É o clado com o maior número de espécies dentro dos artrópodes e, dentro dele, podemos encontrar desde espécies que são benéficas para o ser humano quanto aquelas que nos prejudicam. Dentre alguns benefícios que os hexápodes podem trazer estão, por exemplo, a produção de materiais e recursos muito explorados como seda, mel e cera; ajudam a remover lixo e matéria orgânica morta e, um dos mais importantes, a polinização das plantas, principalmente as que são cultivadas para o consumo humano. Já pelo lado negativo, alguns destes seres possuem modo de vida parasítico, afetando plantações e podendo, até mesmo, transmitir doenças (dengue, febre amarela, filariose, doença de Chagas, etc.)
- A maior parte é terrestre
- Os Hexapoda compreendem duas classes diferentes: Entognatha e Insecta. Os Entognatha diferem dos Insecta pelo fato da maioria de suas espécies não apresentarem olhos (e quando têm, raramente são complexos como os dos insetos) e, também, por terem seu aparelho bucal guardado dentro de uma membrana, ao invés de ser exposto ao exterior. Além disso, os entognatos possuem muito menos espécies que os insetos, enquanto o primeiro tem cerca de três ordens diferentes, o segundo possui dezenas delas
Crustacea (crustáceos):
- Plano corporal: formado por dois tagmas: cefalotórax e abdômen
- Apresentam um exoesqueleto um pouco diferente dos demais artrópodes, já que este pode ser formado, além de quitina, por sais de cálcio, o que faz de sua "carapaça" mais resistente que a dos demais (o nome do clado remete a "crosta", ou seja, uma camada espessa e dura)
- Diferem, ainda, dos outros artrópodes, por apresentarem cinco pares de patas e dois pares de antenas
- Órgãos sensoriais: olhos complexos, antenas, pelos, etc.
- Sistema circulatório que atua, também, nas trocas gasosas (pigmento respiratório = hemocianina, cor azul)
- Respiração por meio de brânquias (a maioria dos crustáceos precisa estar debaixo d'água para respirar, algumas exceções, todavia, existem, tais como os caranguejos, que conseguem sobreviver na terra firme por longos períodos de tempo desde que se mantenham úmidos)
- Reprodução ocorre por fecundação externa e pode acontecer desenvolvimento indireto. A larva aquática dos crustáceos é chamada de "náuplio" e consiste em um corpo microscópico dotado de três pares de apêndices, incluindo antenas e mandíbulas, além de um olho simples. O estágio larval de náuplio antecede a fase adulta e, dentro deste intervalo, o organismo vai se desenvolvendo através de várias mudas onde cresce segmentos e apêndices novos. Uma prática comum entre os crustáceos é a da fêmea carregar os ovos contendo os embriões em seu abdômen até a eclosão destes
- Sistema excretor glandular: eliminam os rejeitos metabólicos através das glândulas antenais além das maxilares
- Os hábitos alimentares são diversos tendo em vista as diferentes formas de vida encontradas nesta divisão dos artrópodes. Podemos ter, então, desde crustáceos pequenos que se alimentam de microorganismos, como os plâncton, até espécies como os caranguejos e as lagostas, que se alimentam de algas e outros animais, incluindo vertebrados como os peixes. Além dos seres que saem à procura de seu alimento, temos espécies, como as cracas, que praticam um modo de vida séssil, ou seja, que vive fixado a um certo substrato, obtendo seus nutrientes a partir da filtração de fluxos de água que eles mesmo "puxam" com seus apêndices
- Em geral, os crustáceos apresentam mandíbulas além de maxilares que ajudam a manipular o alimento e são usados, também, para os cuidados próprios do animal
- São de grande importância para os humanos principalmente do ponto de vista alimentício tendo em vista que certas espécies de crustáceos são utilizados na culinária, como as lagostas, os camarões e os caranguejos
- Compreendem seis grupos diferentes: Cephalocarida, Branchiopoda, Maxillopoda, Ostracoda, Remipedia e Malacostraca, esta que inclui as espécies mais conhecidas - camarões, lagostas, tatuzinhos de jardim, krill, caranguejos, etc.
Fontes:
Imagens:
Vídeos:
Livro didático (Biologia 2 - biologia dos organismos)
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