domingo, 27 de setembro de 2020

Material sobre cordados - Superclasse Pisces

Subfilo Craniata - Superclasse Pisces

 [1]

 [2]

 [3]

 [4]

A superclasse Pisces é o primeiro clado a surgir dentre o grupo maior dos Gnathostomata, isto é, os craniados com mandíbula. A superclasse abrange outras duas classes menores: Chondricthyes e Osteichthyes, respectivamente os peixes cartilaginosos e os peixes ósseos. 

O clado dos Gnathostomata apresenta, como mencionado, a presença de uma mandíbula como a sua principal sinapomorfia. A principal hipótese de surgimento da mandíbula é a de que ela tenha se formado a partir de um conjunto de arcos branquiais, estruturas cartilaginosas que serviam de suporte para as brânquias dos craniados mais primitivos, e que, com o tempo, foram se expandindo para aumentar a ventilação das brânquias e, desta maneira, apresentaram uma maior "curvatura", se expandindo sobre os lábios superior e inferior, conferindo a eles uma certa rigidez que permitia o animal prender a presa em sua boca e reduzir os impactos causados pelos debatimentos dela. A mandíbula trouxe grandes vantagens para estes animais, pois expandiu a possibilidade de fontes de alimento, permitindo, então, um crescimento em relação ao tamanho dos corpos, assim como uma maior capacidade predatória e de disputar com outros animais por alimento. 

 [5]

 [6]

 [7]



Características:

- Simetria bilateral

- Triblásticos

- Deuterostômios

- Enterocelomados

- Notocorda: nos peixes, a notocorda dá origem a uma coluna vertebral, uma das principais novidades evolutivas dentro dos Craniata trazida por estes seres. A coluna vertebral é formada a partir da mineralização de segmentos da notocorda, formando as partes componentes das vértebras: o centrum e os arcos vertebrais que protegem a medula espinhal e vasos sanguíneos adjacentes. A notocorda, então, fica reduzida, formando as estruturas cartilaginosas que separam cada unidade vertebral, servindo como um "colchão" que reduz o impacto causado nas vértebras por meio de choques contra o corpo do animal, assim como diminuem o desgaste das vértebras ao impedir que elas entrem em um contato muito direto e se "arrastem" uma contra a outra. A coluna vertebral é significativamente mais rígida que a notocorda e, deste modo, é mais eficiente no quesito de proteger o animal de ataques de predadores (especialmente ao proteger a medula espinhal) e por tornar os movimentos mais definidos, enquanto, nos animais de notocorda cartilaginosa, costumam ser mais "flexíveis", "maleáveis".

 [8]



- Tubo neural dorsal oco: o tubo nervoso do estágio embrionário forma o sistema nervoso central dos peixes, com um encéfalo bem desenvolvido guardado dentro de um crânio e uma medula espinhal protegida pela coluna vertebral. A neurulação dos peixes é distinta em relação aos demais cordados: o tubo neural é formado, inicialmente, como um tubo maciço de ectoderma, também chamado de "quilha neural" (neural keel), que, depois desenvolve um lúmen, constituindo o tubo neural oco. 



- Fendas faringianas: nos peixes, as fendas faringianas se desenvolvem na forma dos arcos branquiais, que formam a mandíbula e o arco hioide, responsável por suspender a mandíbula, a ligando ao crânio, com o restante dos arcos cumprindo a sua função regular de sustentar as brânquias dos peixes. As aberturas das brânquias para o meio aquático externo, nos peixes cartilaginosos, fica diretamente exposta, enquanto, nos peixes ósseos, são recobertas por uma placa óssea, o opérculo.





- Cauda pós-anal: a cauda é mantida após a fase embrionária, ajudando no deslocamento dos peixes pelo meio aquático, servindo como o principal propulsor para estes animais. As caudas têm formatos variados que conferem diferentes capacidades (velocidade máxima, mobilidade, explosão de velocidade, etc.)




- Coração ventral: o coração dos peixes se encontra na face ventral do corpo



- Musculatura segmentada: os músculos são segmentados e separados por paredes de tecido conjuntivo, assumindo um formato de "V" ou "W"



 

- Endostilo: nos peixes, o endostilo dá lugar à glândula tireoide, que regula os processos de crescimento, metamorfose, maturação, entre outros, destes animais




- A pele dos peixes é constituída por três camadas: epiderme, derme e hipoderme, cada uma relacionada, respectivamente, aos tecidos epitelial, conjuntivo e adiposo. Percebe-se a presença de uma grande variedade de anexos, como glândulas uni- e multicelulares que secretam desde muco (reduz o atrito com a água) até veneno, assim como células bioluminescentes (fotóforos) e que conferem uma diversidade de cores aos peixes (cromatóforos). Um anexo muito importante da pele dos peixes é a escama, uma estrutura rígida e derivada da derme que aumenta a proteção contra predadores e agentes invasores e melhora o desempenho no nado.




- O sistema nervoso é dividido em sistema nervoso central e periférico. O SNC é formado por um encéfalo segmentado protegido pelo crânio, além da medula espinhal contida pela coluna vertebral. O SNP é composto pelo conjunto de nervos que partem do SNC, captando estímulos do meio externo e os enviando para o SNC ou recebendo mensagens e comandos deste, como os nervos do crânio, da pele, músculos, etc. Os sentidos são bastante variados e complexos: apresentam visão, audição, olfato, paladar e tato, além da percepção de distúrbios no meio aquático por meio de uma linha lateral e de eletricidade através das ampolas de Lorenzini.




- O esqueleto pode ser cartilaginoso no caso dos Chondrichthyes ou ósseo no caso dos Osteichthyes. Em ambos os casos a estrutura é parecida: crânio com mandíbula, coluna vertebral, costelas e ossos nos apêndices (barbatanas e cauda)




- A musculatura é segmentada, ao longo do comprimento do corpo, em miômeros, e transversalmente em duas regiões: os músculos epaxiais (dorsais) e hipaxiais (ventrais). Os músculos segmentados participam principalmente da locomoção por meio da movimentação da cauda. As barbatanas (dorsais, pélvicas, peitorais e anais) ajudam na estabilização do movimento e as escamas dos peixes cartilaginosos também reduzem o atrito contra a água. Os músculos podem ser divididos em vermelhos, brancos e rosas dependendo do nível de inervação sanguínea.



- O sistema circulatório é composto por um coração bicameral - com átrio e ventrículo separados por valvas - colocado na porção ventral do corpo. A circulação segue o trajeto coração - brânquias - músculos e órgãos - coração assim como nos peixes agnatos, o que caracteriza uma circulação simples (O sangue passa pelo coração uma única vez) e venosa (O sangue que entra no coração tem pouco oxigênio). Os peixes pulmonados têm as câmaras parcialmente divididas e parte do sangue desoxigenado flui para as brânquias e a outra parte para os pulmões. O sangue que passa pelas brânquias inerva os órgãos e músculos enquanto o sangue do pulmão retorna ao coração de modo que os sangues venoso e arterial se misturam quando chegam ao coração. 



- A respiração é predominantemente branquial: as brânquias são formadas por várias lamelas ou filamentos repletas de capilares sanguíneos e sustentadas por estruturas cartilaginosas e ósseas, os arcos branquiais. As brânquias se abrem para o meio externo, se expondo diretamente à água nos peixes cartilaginosos e sendo recobertos por um opérculo nos peixes ósseos. Os peixes pulmonados fazem tanto respiração branquial quanto pulmonar, este último por meio de um pulmão primitivo derivado da bexiga natatória que permite uma melhor oxigenação do coração e, assim, um metabolismo mais rápido.



- A excreção dos peixes é feita por meio de rins de ordem mesonéfrica assim como o dos agnatos. Os peixes cartilaginosos costumam manter uma concentração interna de químicos similar à da água do mar, logo,  não sofrem muito com a perda ou a absorção de água quando neste ambiente. Enquanto isso, os peixes ósseos podem viver tanto na água doce quanto a salgada devido à adaptação de seus rins, com algumas espécies (como os salmões) sendo ainda mais complexos tendo em vista os seus hábitos migratórios entre água doce e salgada. As principais formas de excreção são a amônia (toxicidade elevada) e ureia (toxicidade reduzida)



- O sistema reprodutor e os hábitos reprodutivos são grandemente variados nos peixes. Estes animais são dioicos, existindo macho e fêmea separados e, em alguns casos, com dimorfismo sexual. Os órgãos são, geralmente, as gônadas (testes e ovários) e os gonodutos, que conduzem os gametas para fora do corpo. Alguns seres, como os peixes cartilaginosos, têm apêndices diferenciados para a facilitar a cópula, os clásper. Percebe-se tanto a ocorrência de fecundação externa quanto interna, desenvolvimento indireto e direto, crescimento da prole com o cuidado dos pais ou não, desenvolvimento vivíparo (indivíduo nasce dentro da mãe), ovíparo (nasce de ovos postos fora do corpo) ou ovovivíparo (nasce de ovos contidos dentro do corpo). 





- O sistema digestório é bem desenvolvido e variado, refletindo os diferentes hábitos alimentares dos peixes. Peixes carnívoros costumam ter uma boca e o seu espaço interno expandido com múltiplos dentes afiados e uma mandíbula poderosa para engolir (em partes ou integralmente) as suas presas, enquanto nos peixes onívoros e planctívoros ela é menor. A posição da boca varia, com os cartilaginosos tendo a boca voltada para baixo e os ósseos voltada para a frente. Costumam apresentar língua com dentículos. A faringe comunica a boca ao esôfago, que leva a uma moela trituradora que, por sua vez, leva ao estômago, onde ocorre a digestão com a participação de secreções de órgãos anexos, como o fígado e a sua glândula biliar e do pâncreas. O intestino apresenta um anexo chamado de "ceco pilórico" que ajuda a absorver mais nutrientes. Os restos são eliminados pelo reto ou, em algumas espécies, como os tubarões, por uma cloaca. 





- A superclasse Pisces é dividida em duas classes principais: Chondrichthyes, os peixes cartilaginosos como os tubarões, as raias, e as quimeras, e Osteichthyes, os peixes ósseos como os salmões, atuns, bettas, peixes-palhaço, e muitos outros. 





Sistema tegumentar: 

Todos os peixes, como cordados, apresentam uma pele complexa composta por várias camadas de tecidos de diferentes tipos que cumprem a função de delimitar o corpo, impedir a entrada de micróbios, captar estímulos externos e conferir maior facilidades para a locomoção. A epiderme é feita a base de um tecido epitelial mais externo, uma camada intermediária de células germinativas que se diferenciam em novas células epiteliais e que se tornam mais "externas" com o tempo, substituindo a pele mais velha (diferentemente da nossa pele de mamíferos, por exemplo, em que as células mais externas são mortas e queratinizadas para evitar a perda de água, os peixes, justamente por viver na água e, também, por realizar o transporte de substâncias através da pele em alguns casos, têm as células epiteliais vivas, não queratinizadas) e uma lâmina basal que a sustenta. Abaixo da epiderme está a derme, que é constituída por tecido conjuntivo e cortada por vários nervos e vasos sanguíneos, provendo, então, uma maior sustentação à pele, além de supri-la de nutrientes e oxigênio. Por fim, a hipoderme é a camada mais interna e é formada por um tecido gorduroso que separa a pele do tecido muscular.




Os anexos do sistema tegumentar dos peixes são vários e, também, muito importantes. As barbatanas (ou nadadeiras), por exemplo, são extensões da pele encontradas em vários lugares do corpo e em quantidades distintas: existem as nadadeiras pareadas (peitorais e pélvicas) e as nadadeiras singulares (dorsal, adiposa, anal e caudal), geralmente cumprindo uma função locomotora (por meio do movimento destas nadadeiras, o peixe consegue se impulsionar na água e estas estruturas também auxiliam a gerar equilíbrio e estabilizar o nado). 



As nadadeiras também são muito diversas entre os peixes, seja pelo formato, tamanho ou função: barbatanas maiores e coloridas podem ser usadas durante os ritos sexuais para atrair parceiros, alguns machos têm nadadeiras ventrais modificadas para facilitar a fecundação (como os clásper dos tubarões, por exemplo), os peixes-diabo (anglerfish), que têm uma isca na forma de uma estrutura bioluminescente que atrai presas, deriva esta isca de uma nadadeira dorsal muito desenvolvida e especificada para esta função, etc.




A epiderme dos peixes contém várias glândulas, as principais sendo glândulas de muco e de veneno. O muco ajuda a reduzir o atrito do corpo com a água durante o seu deslocamento, além de servir como mais uma barreira de proteção ao organismo, já que aprisiona micróbios que tentam entrar pelo corpo e pode reduzir o impacto de ataques de predadores. Outra função importante desempenhada pelo muco é a sua participação nos processos de excreção, especialmente na osmorregulação, onde impermeabiliza a pele, reduzindo as perdas de água. A espécie de peixe mais conhecida por seu veneno muito provavelmente é o baiacu, que se trata de um dos vertebrados mais venenosos de todos e, mesmo assim, ser servido em restaurantes como um prato bastante exótico que requer um preparo bastante delicado e cuidadoso para evitar o envenenamento de quem comê-lo. O veneno do baiacu, a tetrodotoxina (TTX) é milhares de vezes mais forte que outro veneno bastante conhecido, o cianeto de potássio (KCN) e o seu efeito é letal, levando a morte de quem o consumir em questão de algumas horas, com raros casos de sobrevivência. 






As escamas são outras estruturas características do tegumento dos peixes, apesar de nem todos apresentarem, de fato, escamas. Em geral, consistem em pequenas placas ossificadas que recobrem o tegumento, adicionando mais uma outra camada para proteger (tanto por sua rigidez quanto por, em alguns casos, poder ser cortante), reduzir o atrito com o meio e diminuir as perdas de água. As escamas costumam ser classificadas em quatro tipos diferentes: placoides, ganoides, ctenoides e cicloides. 



As escamas placoides são encontradas nos peixes cartilaginosos e lembram, de certa forma, dentes, já que são compostos pelos mesmos materiais (dentina e esmalte) e têm uma estrutura parecida (uma polpa mole e carnosa envolvida por uma camada de dentina que é, por sua vez, coberta por  uma camada de esmalte). Quando comparadas às escamas dos peixes ósseos, as escamas placoides cobrem o corpo de modo que, de longe, não é possível percebê-las muito facilmente, já que elas costumam cobrir toda a pele sem se sobrepor, assim, criam um aspecto mais "liso" na pele. Outro fato que as diferenciam das escamas dos peixes ósseos é que as placoides não acompanham o crescimento do animal, ou seja, quando elas se formam, não podem crescer mais, têm um tamanho definido. Para cobrir os espaços que ficam quando eles crescem, é preciso, então, que se formem novas placas nestes lugares. Cada escama tem sua "ponta" voltada para a porção posterior do corpo e são bastante afiadas, podendo provocar cortes em outros animais simplesmente pelo toque. A configuração destas escamas também é bastante estudada para a criação de trajes de natação que se assemelhem a pele destes animais já que elas oferecem uma menor resistência para a movimentação debaixo d'água.



 [1]



As demais escamas são encontradas de modo geral nos peixes ósseos: as escamas ganoides têm um formato de diamante/losango (formato romboidal) e recebe o seu nome por ser recoberto por uma camada de ganoína, uma forma de tecido ósseo mineralizado. Estas placas são achatadas e estão, geralmente, articuladas uma as outra, sendo encontradas em espécies como os peixe-agulha, os esturjões e os peixes-corda. Já as placas ctenoides e cicloides são bastante parecidas, com ambas tendo um formato quase circular e que apresenta "anéis de crescimento" que nem as árvores (ou seja, é possível determinar a idade destes peixes contando o número de anéis em suas escamas), com a principal diferença sendo que as escamas ctenoides apresentam pequenas dentições em sua parte mais posterior, enquanto esta mesma parte nas cicloides é mais lisa. As escamas ctenoides são comum em peixes perciformes, como a perca, enquanto as cicloides podem ser vistas nas carpas e nos salmões. É importante ressaltar que as escamas não ocorrem em tipos separados, ou seja, pode acontecer de certas espécies terem escamas de vários tipos em sua pele.







Sistema nervoso e sensorial:

Os peixes apresentam uma elevada cefalização com uma região anterior do corpo compreendendo a maior parte do sistema nervoso central, o encéfalo, e uma grande variedade de órgãos dos sentidos. O encéfalo dos peixes é segmentado assim como nos agnatos, podendo ser dividido nas mesmas três regiões embrionárias principais, de anterior a posterior: prosencéfalo (telencéfalo + diencéfalo), mesencéfalo e rombencéfalo (metencéfalo e mielencéfalo). 

O telencéfalo, igual ao dos agnatos, dá forma às estruturas do sistema olfativo, como o bulbo e os nervos olfatórios, assim como alguns componentes da visão, dentre elas os nervos ópticos, que se comunicam ao cérebro (que é dividido em hemisférios esquerdo e direito), o principal responsável pela recepção de mensagens oriundas das várias partes do corpo e a coordenação destas, regula questões envolvendo memória, cuidados parentais, entre várias outras funções. 

No diencéfalo estão o epitálamo, o tálamo e o hipotálamo (respectivamente, ventral, intermediário e dorsal), a glândula pituitária e o corpo pineal ou epífise. O epitálamo está associado ao corpo pineal, uma estrutura fotorreceptora já observada nos agnatos mas que, nos peixes, é menos visível "do lado de fora" e é responsável por regular o ciclo de sono destes animais. O tálamo é o centro responsável pela transmissão de estímulos captados pelos órgãos sensoriais até o cérebro, enquanto o hipotálamo tem, como função, regular uma série de condições corporais (temperatura, pressão do sangue, etc.) e controlar o comportamento (social, sexual, emocional, ...) do peixe. A glândula pituitária ou hipófise regula boa parte das outras glândulas do corpo, sendo considerada o "cérebro" do sistema endócrino. É responsável, principalmente, por regular o crescimento corporal e as funções reprodutivas do organismo.

O mesencéfalo compreende outras estruturas do sistema ótico, neste caso os bulbos ópticos, onde é feito o processamento das informações captadas pelos olhos. Estes órgãos também estão associados a uma série de nervos motores, portanto, aí ocorre uma integração da percepção visual com a reação motora, estando associado, então a reações mais rápidas/impulsivas diante de estímulos sensoriais, os reflexos. O metencéfalo corresponde, essencialmente, ao cerebelo, a maior estrutura do encéfalo dos peixes e cuja função principal é regular a coordenação do animal (equilíbrio, orientação, estabilização, etc.), se integrando, portanto, aos músculos e ao ouvido do peixe. Por fim, a última seção do encéfalo é o mielencéfalo, que é formado pelo bulbo raquidiano, transmissor de mensagens entre o restante do encéfalo e a medula espinhal. 



A medula espinhal estende-se pela porção dorsal do corpo dos peixes passando pelo arco neural de cada vértebra da coluna vertebral. Da medula espinhal saem nervos que inervam o tronco do peixe, permitindo uma comunicação do corpo ao encéfalo, transmitindo os estímulos sensoriais e recebendo comandos. Cada nervo se liga à medula através de dois ramos, um ventral e um dorsal, sendo que o dorsal possui um gânglio nervoso em seu caminho e carrega mensagens sensoriais e motoras, enquanto o ventral só transmite mensagens motoras. Uma diferença notável entre os neurônios dos peixes e os dos agnatos é que, nestes eles eram desmielinizados, ou seja, não tinham uma bainha de mielina, fazendo com que os impulsos nervosos fossem transmitidos a uma velocidade menor que nos peixes, que apresentam tal componente.



O olfato dos peixes se dá pela percepção de substâncias químicas dissolvidas na água que entram no corpo através de narinas localizadas na frente da cabeça (diferente dos agnatos, onde a narina era na porção dorsal dela). As narinas abrem para uma cavidade interna onde vários nervos olfativos receptores se encontram e, quando são estimulados, enviam impulsos elétricos ao bulbo olfativo que, por sua vez, se comunica ao telencéfalo. O olfato dos peixes participa de vários processos destes animais, desde a caça a presas até a procura por parceiros para a reprodução, portanto, ele deve ser bastante aguçado e fundamental para que um maior número de peixes siga sobrevivendo (isto porque os peixes correm risco de perderem tal sentido em decorrência da acidificação dos mares causada pelas elevadas taxas de emissão de gás carbônico, especialmente por parte da ação humana). 




Os peixes são, também, um dos primeiros vertebrados a desenvolverem órgãos de audição, neste caso, um "ouvido" primitivo que compreende somente a parte "interna" do ouvido, sem as estruturas que fariam parte dos ouvidos médio e externo. Desta maneira, a audição como a percepção de "sons" em si não é uma das mais aguçadas nos peixes, porém, outro sistema que funciona a base de um princípio semelhante ao da audição e que é encontrado nos peixes, servindo como um "complemento" à sua audição pouco eficiente, é a linha lateral. A linha lateral seria uma espécie de "vinco" que se estende ao longo do comprimento do animal em suas faces laterais desde o opérculo até a cauda marcado por vários poros que levam até uma série de células ciliadas que conseguem perceber "distúrbios" na água que entra pelos poros na forma de vibrações (assim como os ossículos dos ouvidos vibram quando estimulados pelo ar em deslocamento, gerando o som), assim, podem identificar quando algo se desloca debaixo da água (um predador, uma presa...), em que ambiente se encontra, qual a sua profundidade na água, etc. Embora o ouvido dos peixes não seja muito adequado para a percepção de sons, estes também auxiliam na sensação de equilíbrio, contribuindo para uma melhor locomoção do animal. Assim como no caso do olfato, a acidificação do mar de maneira descontrolada também pode levar ao prejuízo da audição nos peixes, já que afeta o cálcio que compõe os otólitos do ouvido interno destes animais. Além disso, a poluição sonora dos ambientes urbanos afeta os peixes na medida em que "abafa" os sons que são de maior importância para eles, como o de um predador vindo em sua direção, ou de uma presa indefesa nadando; provoca maior estresse nestes animais, os confundindo e fazendo-os mais propícios a ficarem indefesos ou relutantes em tomar decisões.




 [2]

A visão dos peixes é bastante parecida com a nossa, afinal de contas ambos os olhos são praticamente idênticos, com algumas poucas diferenças: a córnea é "lisa", não é protuberante como nos mamíferos; a lente dos peixes é esférica e fixa em seu lugar, assim, para focar objetos em diferentes distâncias, o peixe precisa deslocar a lente em si; alguns peixes cartilaginosos, como os tubarões e as raias, não têm visão colorida; não ocorrem glândulas lacrimais ou pálpebras para a lubrificação e proteção do olho (para proteger os olhos, os peixes fazem uso de outras estratégias, como no caso dos tubarões, que viram os seus olhos para dentro do corpo para não serem terem a sua visão danificada).




 [3]

Nos peixes cartilaginosos encontra-se um sistema sensorial bastante curioso e impressionante baseado na eletrorecepção: a percepção dos campos elétricos e magnéticos emitidos pelos seres. Estes tipos de peixes possuem uma série de células especiais distribuídos pela cabeça, as Ampolas de Lorenzini, que se abrem para a água por meio de poros. É por meio destes poros que os peixes cartilaginosos como os tubarões e as raias conseguem captar potenciais elétricos emitidos na água e transmiti-los até as ampolas, que, por sua vez, provocam impulsos elétricos que chegam até o cérebro, sinalizando ao predador que alguma presa se encontra por perto. Embora estes animais também possuam uma vasta gama de outros sentidos mais "simples" que os eletroreceptores, estes ajudam a perceber alvos a distâncias maiores ou, até mesmo, que estejam escondidos, como enterrados na areia.




 [4]

O paladar auxilia o peixe a identificar alimentos em seus arredores e é percebido por meio de várias papilas gustativas que remetem às dos mamíferos, logo, os peixes conseguem sentir sabores parecidos com o que nós sentimos. As papilas gustativas dos peixes, todavia, não são encontrados somente na língua, mas também estão distribuídos na boca, nos lábios, nos barbelos (pequenos filamentos da boca que lembram um bigode) e, até mesmo espalhados pela pele. 



Sistema esquelético:

O crânio dos peixes é segmentado, sendo formado por várias placas que estão vagamente interligadas umas às outras. Um osso parietal cobre a parte superior da cabeça, protegendo o cérebro, e é conectado ao osso nasal pelo osso frontal, formando o "teto" do crânio. Os ossos operculares formam a parte mais posterior do crânio. A região entre a cavidade dos olhos e o pré-opérculo forma as "bochechas" enquanto a maxila compõe a mandíbula superior e os ossos angular e dentário são os principais da mandíbula inferior, sendo articulados pelo arco hiomandibular, um derivado do desenvolvimento das fendas tal como as mandíbulas em si. O crânio dos peixes cartilaginosos é representado de forma mais simples, podendo ser dividido em duas partes principais: o cartilaginoso (condrocrânio) e a mandíbula, onde a cartilagem de Meckel configura a mandíbula inferior e a cartilagem palatoquadrada a mandíbula superior. 




A coluna vertebral forma o restante do esqueleto axial dos peixes, se estendendo até a cauda. A coluna é formada pela reunião de várias peças vertebrais associadas ao longo do eixo corporal, sendo que estas podem ser classificadas em dois tipos de acordo com o seu posicionamento: vértebras do tronco e vértebras da cauda. As vértebras do tronco são caracterizadas por apresentarem um par de prolongamentos curvados que se direcionam à parte ventral do corpo, as costelas (também chamadas simplesmente de "espinhas"), delimitando um espaço interno do corpo entre elas e a coluna, a caixa torácica, onde ficam protegidos órgãos extremamente importantes, como o coração, brânquias e pulmões. As costelas dos peixes nunca chegam a se encostar, fazendo com que a caixa torácica apresente uma pequena fenda que, em outros vertebrados, como os mamíferos por exemplo, fica "preenchida" pelo osso esterno. Pode ocorrer, também, que as vértebras do tronco apresentem um segundo par de prolongamentos, estes muitas vezes notavelmente menores que os que compõem as costelas e localizados dorsalmente em relação a eles. As costelas são elementos exclusivos dos peixes ósseos, nos peixes cartilaginosos estas são ausentes. As vértebras da cauda, por sua vez, apresentam uma composição semelhante a das vértebras do tronco (com centro, discos intervertebrais e arco neural protegendo a medula espinhal) com a principal diferença sendo que, nelas, o par de projeções que nas vértebras do tronco formavam as costelas apresentam curvatura e comprimento reduzidos, além de se fecharem nas pontas, criando um orifício por onde passam vasos sanguíneos que nutrem o tecido ósseo, o arco hemal.





As barbatanas também são frequentemente preenchidas por ossos e cartilagem (que compõem, o esqueleto apendicular dos peixes) assim como por músculos, o que faz delas serem móveis e fundamentais para a locomoção. As barbatanas da face dorsal do corpo, dorsal e adiposa, assim como a anal, são sustentadas por conjuntos ósseos e/ou cartilaginosos na forma de vários pequenos raios, os pterigióforos, que estão associados à coluna vertebral e tornam estas barbatanas articuladas. A nadadeira da cauda, por sua vez, é sustentada pelas últimas vértebras da coluna vertebral do peixe, enquanto as nadadeiras pareadas da face ventral do corpo, as nadadeiras peitorais e pélvicas, são um pouco mais específicas. Por estarem localizadas mais próximas à cabeça dos peixes, é comum que estas nadadeiras estejam associadas ao crânio (podem haver casos onde só as nadadeiras peitorais ficam ligadas ao crânio) através das cinturas ósseas que as sustentam (cintura escapular para as peitorais e a cintura pélvica para as pélvicas). O interessante destas nadadeiras em si é que acredita-se que peixes com um determinado tipo de estruturas em suas barbatanas pareadas seriam os ancestrais dos vertebrados tetrápodes (anfíbios, répteis, aves e mamíferos), o que pode ser percebido ao comparar os vários tipos de ossos encontrados em suas nadadeiras com os dos membros dos tetrápodes. Este tipo de peixes são os chamados sarcopterígios (Sarcopterygii), peixes cujas nadadeiras pareadas eram lobadas e apresentavam uma série de ossos em seu interior, diferentemente dos peixes actinopterígios (Actinopterygii), cujas barbatanas são aquelas sustentadas por vários raios de ossos ou cartilagem. Nas nadadeiras dos sarcopterígios é possível notar, por exemplo, precursores de ossos do braço, pulso, mão e dedos, uma forte indicação de parentesco evolutivo entre este grupo de peixes os tetrápodes.





 [5]

Sistema muscular:

A musculatura dos peixes é segmentada em miômeros por miosseptos de tecido conjuntivo em formato de W, também podendo ser divididos em músculos epiaxiais (ventrais) e hipoaxiais (dorsais). Os músculos estão ligados por meio de tendões ao esqueleto axial, de modo que, através da contração de um lado dos miômeros e o relaxamento do outro lado, o corpo (ou a cauda) faz um movimento ondulatório que impulsiona o organismo pela água. A locomoção dos peixes também pode ser influenciada por fatores como o formato do corpo e de sua cauda, assim como os tipos de fibras musculares envolvidas para determinada situação. Para citar alguns exemplos para demonstrar a variedade dos tipos de locomoção nos peixes temos casos como as enguias, que têm um corpo tubular e precisam ondular todo o corpo para se deslocar, espécies "intermediárias" onde ainda há um movimento por parte do corpo mas a maior parte do deslocamento é gerado pela cauda, e, também, espécies onde o movimento deve-se integralmente ao batimento da cauda. Existem, ainda, espécies de formato achatado dorso-ventralmente, como as raias e os skates, que se impulsionam com a ondulação de suas nadadeiras peitorais bastante desenvolvidas. 

 [6]


 [7]

No que diz respeito às fibras musculares dos miômeros, podem ser diferenciados três tipos: fibras vermelhas, rosas e brancas, que recebem seus nomes com base, principalmente, no nível de inervação sanguínea que apresentam, com os músculos vermelhos recebendo maior quantidade de sangue e os brancos com menor vascularização. Isso acontece porque os músculos brancos são geralmente encontrados mais próximos à coluna vertebral, assim, os tendões são mais curtos e requerem uma energia menor para serem contraídos, ao contrário dos vermelhos, que são mais distantes e, então, gastam mais energia. Com isso, os músculos brancos estão mais associados a movimentos rápidos (como uma presa disparando pela água ao perceber um predador chegando perto) enquanto os vermelhos realizam movimentos mais lentos/pouco intensos.



Sistema circulatório:

Todos os peixes (ósseos, cartilaginosos e pulmonados) apresentam circulação fechada (onde o sangue permanece dentro de vasos durante toda a circulação) e simples (passando uma única vez pelo coração a cada ciclo) e têm sangue com eritrócitos nucleados com hemoglobina (sangue vermelho) e outros corpúsculos (linfócitos, monócitos, leucócitos, plaquetas, etc.). Seu coração é formado por três camadas de tecido: epicárdio, miocárdio e endocárdio, havendo ainda uma camada chamada pericárdio que envolve o coração como um todo e é, ainda, dividido em duas câmaras principais: o átrio e o ventrículo, sendo o seio venoso e o bulbo cardíaco câmaras das "extremidades" do coração que se comunicam aos vasos sanguíneos. Existem valvas se entrepondo a cada câmara de modo a evitar o refluxo do sangue durante a circulação, comprometendo a oxigenação dos tecidos. Nos peixes branquiais, que constituem a grande maioria destes seres, o coração recebe somente sangue venoso, enquanto nos pulmonados recebe uma mistura de sangue arterial com venoso, o que provavelmente faz as capacidades metabólicas dos peixes pulmonados muito maior, já que seu coração é mais eficientemente nutrido e, consegue, então, produzir mais energia para bombear o sangue ao redor do corpo. O ciclo em si segue os mesmos princípios que a circulação dos agnatos, isto é, o coração recebe o sangue carregado de gás carbônico através do seio venoso, que o bombeia para o átrio, em seguida ao ventrículo e, finalmente, ao bulbo cardíaco ou arterial, que envia o sangue para as artérias. Por meio das artérias, o sangue é enviado para a parte anterior do corpo, onde vai se ramificar em vários capilares, coletar gás oxigênio nas brânquias e se desfazer do CO2. Seguidamente, vai subir para a porção dorsal, se dirigindo às vísceras e músculos do organismo, para os quais irá distribuir o oxigênio e os nutrientes necessários para as suas células ao mesmo tempo em que recolhe gás carbônico e os resíduos metabólicos. Circulando agora pelas veias, passa pelos rins, onde é feito a sua filtração, e pelo sistema digestivo para a reposição dos nutrientes, retornando então para o coração. Como mencionado, a circulação dos peixes pulmonados distingue-se pelo fato de que o sangue do coração é um misto de sangue desoxigenado e oxigenado. Isto acontece porque, ao mesmo tempo em que o sangue venoso é mandado para as brânquias para fazer as trocas gasosas, parte deste sangue venoso é transportado, também, para os pulmões, onde recebem oxigênio e logo retornam ao coração sem ter que "entregar" este oxigênio para os demais tecidos do corpo, mantendo-se oxigenado, enquanto o sangue que foi enviado para as brânquias se desfaz do oxigênio ao fornecê-lo aos órgãos do corpo, chegando ao coração desoxigenado.






Sistema respiratório:

A grande maioria dos peixes faz respiração por meio de múltiplos pares de brânquias situados nas laterais do  corpo em sua região anterior próximas à cabeça. As brânquias são formadas por vários filamentos proteicos que, por sua vez, ramificam-se em lamelas. Cada brânquia contém, ainda, vastas redes de pequenos capilares sanguíneos, ampliando a área de contato com a água que entra no corpo. Os peixes costumam admitir a entrada de água por meio da boca, mas isto também pode ocorrer através de um par de pequenas aberturas na cabeça dos peixes cartilaginosos que se comunicam às suas brânquias, os espiráculos, que podem ser empregados quando o peixe está se alimentando e, portanto, não tem a boca disponível para respirar. O mecanismo mais recorrente para a ventilação dos peixes ósseos é o bombeamento bucal realizado pelos músculos da "bochecha". Para inalar a água, o peixe fecha os seus opérculos e expande a cavidade bucal, reduzindo a pressão interna e puxando a água para dentro e, para exalar, os opérculos se abrem e os músculos contraem, forçando a saída da água pelas aberturas branquiais. Nos peixes cartilaginosos, o mecanismo mais comum é o da "ventilação ram", onde o peixe precisa nadar com a boca aberta para garantir um contínuo fluxo de água entrando em contato com as brânquias, por isso, costuma-se dizer que os tubarões precisam ficar nadando para não morrerem "afogados", embora haja algumas exceções com casos de bombeamento bucal também. A anatomia das brânquias dos peixes ósseos difere da dos peixes cartilaginosos. Nos Osteichthyes, ocorrem, geralmente, cinco pares de guelras separadas sustentadas por estruturas ossificadas derivadas das fendas faringianas, os arcos branquiais, e há uma única abertura comum para todas elas, sendo que esta é separada do meio externo por um opérculo. Nos peixes cartilaginosos, o número de pares de brânquias pode variar de 4 a 7, os arcos são feitos de cartilagem, cada par de brânquias é separado por um septo de tecido conjuntivo e há uma abertura direta (sem opérculo) para o meio externo para cada uma das brânquias. Nas brânquias, os capilares sanguíneos são bastante delgados e estão em contato próximo com as correntes de água. A maioria dos peixes apresenta um sistema de trocas gasosas contra-corrente, ou seja, o sangue nos capilares circula no sentido contrário ao que o fluxo de água faz, assim, os glóbulos vermelhos sempre passam pela água quando esta apresenta uma maior concentração de oxigênio. Nos peixes pulmonados, acontece tanto a respiração branquial quanto a pulmonar, está última sendo feita por uma estrutura descendente da bexiga respiratória, um órgão em formato de saco que se enche de ar para tornar o corpo menos denso, permitindo a flutuação, e se esvazia para afundar. Nos pulmonados, as bexigas são comumente pareadas e irrigadas por vasos sanguíneos, possibilitando a ocorrência de trocas gasosas. Para respirar, os pulmonados precisam, de tempos em tempos, colocar a cabeça para fora da água e inalar o ar, o que pode ser feito, além da boca, por meio de narinas (nos demais peixes, as narinas não são tão importantes quanto a boca para a função respiratória).




Sistema excretor:

A excreção dos peixes é bastante complexa pois é preciso considerar que, para cada ambiente e, para cada classificação dentro deste clado, há formas diferentes de realizar tais funções, porém, os rins de todos os peixes são mesonéfricos, consistindo em um par de tubos longos que se estendem pelo comprimento do corpo. Para os peixes de água salgada, que vivem em oceanos ou mares, por exemplo, é crucial que estes tenham uma admissão de água constante para repor a água que perdem através da osmose, assim como rins eficientes na filtração de íons já que estes organismos são hipotônicos em relação à água, assim, absorvem grandes quantidades destas substâncias por difusão simples. Ressalta-se que os processos de osmose e difusão não ocorrem somente pelos órgãos excretores, mas também pelas brânquias e pela pele, já que estes órgãos mantêm um contato físico mais próximo com a água e, assim, conseguem fazer transporte de substâncias. Como mencionado, o controle do nível de água nos peixes de água salgada é fundamental, já que estes correm o risco de ficarem desidratados, então, além de absorverem água a partir dos alimentos digeridos no intestino, estes peixes também eliminam seus resíduos metabólicos (tipicamente na forma de amônia, configurando excreção amoniotélica) em uma concentração muito elevada, já que "gastam" menos água para diluí-los. Para os peixes de águas dulcícolas, o mecanismo é o inverso, com o corpo assumindo o papel de meio hipertônico em relação à água como meio hipotônico, assim, a osmose favorece a absorção de água e a perda de sais e íons, que devem ser repostos através da alimentação ou por células especiais localizadas nas brânquias, os ionócitos, que promovem o transporte ativo destas substâncias contra o gradiente de concentração. Os rins destes peixes excretam os resíduos de maneira muito diluída de modo a remover a água em excesso e evitar que as suas células inchem demais. Os peixes cartilaginosos, por sua vez, têm uma excreção bastante incomum: dos resíduos são processados na forma de ureia e ficam contidos no sangue que circula pelo corpo, o que faz do organismo um meio hipertônico em relação à água, evitando, assim, ficar desidratado. A remoção destas excretas ocorre, então, principalmente através da pele, embora outros órgãos, como a glândula retal, que filtra os sais em excesso no sangue, também tenham um papel importante neste sistema. 





Reprodução:

Os peixes são, em maior parte, dioicos, com o sistema reprodutivo dos machos sendo composto por um par de gônadas (testes e ovários) e gonodutos (dutos deferentes para os machos e ovidutos para as fêmeas) para encaminhar os espermatozoides para fora do corpo (o que pode ser feito através de uma cloaca, uma saída única para os tubos digestório, excretor e reprodutivo, ou por um canal em comum com o sistema urinário). Certas estruturas externas que participam do processo reprodutivo também podem aparecer, como barbatanas especializadas, como o clásper dos peixes cartilaginosos, que auxilia na adesão do corpo do macho à fêmea durante a cópula ou, também, pode ser usado para liberar seu sêmen dentro da parceira, fazendo fecundação interna. A presença destas estruturas, em alguns casos, implica a ocorrência de dimorfismo sexual, ou seja, a existência de traços que permitem uma distinção visual entre indivíduos machos e fêmeas.(coloração, tamanho, formato das nadadeiras, etc.). É possível, também, observar casos de hermafroditismo sequencial, ou seja, quando um mesmo indivíduo produz gametas de um sexo e, depois de um certo período de tempo, se torna apto a produzir gametas de um outro sexo. Isto ocorre, por exemplo, nos peixes-palhaço, onde quando a fêmea morre, o próximo maior indivíduo das redondezas (o dimorfismo nestas espécies é definido pelo tamanho, onde as fêmeas são maiores e os machos menores) se torna fêmea também. Os peixes compreendem a maior parte das estratégias reprodutivas encontradas nos animais como um todo, incluindo casos de ovuliparidade (onde tanto o macho quanto a fêmea liberam grandes quantidades de gametas no meio, onde os embriões se desenvolvem e dão origem às larvas), ovoviviparidade (acontece fecundação interna, com os ovos se formando e desenvolvendo dentro do corpo, porém recebendo alimentação das reservas nutritivas do ovo) e viviparidade (acontece fecundação interna e a nutrição é fornecida pela mãe). Outros aspectos interessantes são a ocorrência de rituais de cortesia, onde geralmente o macho busca atrair uma parceira, ou disputa por ela com outros indivíduos machos, a proteção dos ovos e filhotes por parte dos pais, um dos primeiros casos de cuidados parentais entre os vertebrados, e, também, complexos ciclos de vida com rotas de migração sazonais para a copulação. O desenvolvimento pode ser direto, onde o jovem é bastante parecido com o adulto, só com o tamanho menor, ou indireto, quando o novo indivíduo não lembra muito o adulto e passa por transformações notáveis ao longo de suas vidas. 



 [9]







Sistema digestório:

Os peixes também compreendem uma grande variedade de hábitos alimentares e relações interespecíficas: peixes carnívoros se alimentam de outros animais, incluindo minhocas, moluscos, crustáceos, insetos e até mesmo outros vertebrados (desde peixes até mamíferos). Dentro dos peixes carnívoros se encontram espécies cujo potencial predatório são bastante conhecidos, como as várias espécies de tubarões, que têm sentidos muito apurados assim como uma das mordidas mais potentes do reino animal; as piranhas, que na realidade costumam se alimentar mais de animais mortos que vivos, possuem uma estratégia que pode devastar presas vivas: possuem uma mordida muito forte relativa ao seu tamanho e costumam atacar as suas presas a uma velocidade bastante rápida; as enguias, que, além de possuírem uma segunda mandíbula contida na faringe para melhor atacar e prender presas, podem apresentar órgãos que realizam descargas elétricas para se defender de ataques ou atordoar presas, entre outros vários exemplos. Os peixes herbívoros, por sua vez, se alimentam de pequenos vegetais, pedaços de frutos que caem de plantas próximas aos corpos de água onde vivem, e principalmente algas. Onívoros apresentam ambos destes hábitos alimentares. Ocorrem, também, espécies detritívoras que se especializam em se nutrir de matéria morta, contribuindo para a reciclagem dos nutrientes no ambiente aquático, e espécies que formam relações simbióticas com as outras, como por exemplo as rêmoras, que possuem uma barbatana dorsal especializada para gerar sucção e se fixar ao corpo de espécies maiores, se alimentando dos restos que o seu "carona" deixa para trás. 






A boca costuma variar de posição, podendo estar voltada mais para cima, "centrada" no rosto ou voltada mais para baixo. Muitos peixes ósseos apresentam lábios que facilitam a sucção de alimentos e, em alguns casos de relações comensais, se fixarem ao corpo de seu "provedor". A mandíbula dos peixes é muito frequentemente provida de dentes que, com a articulação desta novidade evolutiva, facilita a obtenção de alimentos, permitindo cortar e mastigar pedaços de algas e animais. A boca também contém uma língua para manipular o distribuir as secreções salivares sobre o alimento, e manter a presa capturada. A faringe é o tubo que encaminha o alimento da boca para o esôfago, e, em seguida, ao estômago. Além disso, a faringe se comunica às brânquias, que apresentam uma pequena função alimentar na forma dos rastros branquiais, que conseguem reter pequenas partículas de alimento que são carregados pelas correntes de água que entram no corpo, indicando um vestígio da alimentação filtradora dos vertebrados primitivos. Em algumas espécies pode ocorrer digestão mecânica em uma moela, que tritura os alimentos antes destes chegarem ao estômago, onde o grosso da digestão química ocorre em virtude da acidez do meio, assim como as enzimas e secreções químicas de órgãos anexos como o fígado e o pâncreas, que ajudam na quebra de compostos como lipídios, proteínas e carboidratos. A absorção dos nutrientes decorre principalmente no intestino dos peixes, que tem a sua área de absorção ampliada através de anexos como os cecos pilóricos. Nos peixes herbívoros, o estômago costuma ser reduzido em função de uma maior extensão e número de dobras em seus intestinos, tendo em vista que precisam de mais tempo para digerir a celulose, o que é feito por uma flora bacteriana especial que se desenvolve nestes órgãos. O intestino também é fundamental para a reposição de água e sais perdidos para o meio externo em função das diferenças no gradiente de concentração. Após a absorção dos nutrientes, os restos formam as fezes e passam pelo reto, saindo do corpo através do ânus, que, geralmente, também serve como saída para a amônia e os gametas.





Classificação:

Classe Chondrichthyes (peixes cartilaginosos):

- Escamas placoides: não acompanham o crescimento do animal, reduzem o atrito do corpo contra a água (mobilidade aprimorada), se dispõem de forma que não há imperfeições na pele, cuja aparência é lisa a despeito de ser cortante.

- Algumas espécies, como as arraias, possuem espinhos venenosos em suas caudas.

- Sistema nervoso e sensorial bastante desenvolvidos e com elevado grau de cefalização: olfato aguçado, visão aprimorada com capacidades noturnas e estratégias de proteção, linha lateral, percepção elétrica através das ampolas de Lorenzini, etc.

- Sistema esquelético com crânio, coluna vertebral e arcos branquiais feitos de cartilagem, o que dificulta a fossilização destas estruturas. Não há caixa torácica em função da ausência de costelas protegendo o tronco.

- Os tubarões se deslocam movimentando o corpo inteiro e utilizam as suas nadadeiras peitorais para garantir uma certa elevação e armazenam tecido gorduroso para poderem flutuar já que não possuem bexiga natatória. As raias, por sua vez, se deslocam via ondulações em suas nadadeiras peitorais, que são muito grandes e sustentadas por raios cartilaginosos.

- Circulação fechada e simples, respiração é somente branquial e pode acontecer por bombeamento bucal ou ventilação ram, a última obrigando o animal a estar se deslocando constantemente para que a água entre por sua boca. As brânquias são, geralmente, encontradas entre 4 a 7 pares e são separados por septos. Possuem, também, aberturas localizadas próximas aos olhos, os espiráculos, que permitem a respiração quando a boca está sendo utilizada para a alimentação.

- Os peixes cartilaginosos processam os resíduos metabólicos na forma de ureia, que conservam em seu sangue, mantendo o corpo como um meio hipertônico em relação à água, reduzindo a desidratação. A ureia é eliminada através da pele e a glândula retal elimina os sais em excesso.

- A reprodução é, frequentemente, por fecundação interna e os embriões se desenvolvem dentro da mãe, podendo ser nutrida por ela, dando origem a indivíduos jovens parecidos com o adulto (viviparidade) ou nutridos pelo conteúdo dos ovos (ovoviviparidade). As quimeras são ovíparas, depositando os seus gametas na água, onde se desenvolvem separados dos pais. As barbatanas pélvicas são especializadas na forma de cláspers, estruturas que facilitam a fecundação interna.

- Muitos peixes cartilaginosos são carnívoros e conhecidos por serem grandes predadores do ambiente marinho graças aos seus sentidos apurados e suas mordidas potentes. As arraias costumam se alimentar do que encontram depositado no substrato, o que é facilitado pela boca voltada para baixo, além de pequenos artrópodes e plâncton. 

- A classe Chondrichthyes se subdivide em duas subclasses principais: Elasmobranchii, que compreende a maior parte de suas espécies, como os tubarões (superordem Selachii), raias e skates (superordem Batoidea) e  Holocephali, que se distinguem por ter a pele desprovida de escamas e as brânquias protegidas por opérculos, tendo como principais representantes as quimeras.





Classe Osteichthyes (peixes ósseos):

- Escamas ganoides, ctenoides e cicloides, todas escamas que acompanham o crescimento do peixe e se sobrepõem, em parte, umas às outras como as telhas de um telhado. 

- Sistema nervoso e sensorial cefalizados e complexos, com os peixes ósseos apresentando todos os sentidos principais: tato, audição, visão, olfato e paladar, além da percepção de movimentos na água através da linha lateral

- Sistema esquelético composto por crânio, arcos branquiais e coluna vertebral, todos ossificados. O crânio protege os órgãos do sistema nervoso e a maior parte dos órgãos dos sentidos, a coluna vertebral dá sustentação à medula espinhal e os seus nervos, as costelas, que partem da coluna vertebral, formam uma caixa torácica que protege o tronco e as nadadeiras podem ser sustentadas por raios ossificados (peixes actinopterígios) ou por um conjunto de ossos que será o precursor das patas dos tetrápodes (peixes sarcopterígios)

- A musculatura segmentada possui dois tipos: branca (utilizada em rápidas explosões de velocidade) e vermelha (usada em movimentos lentos) e o deslocamento pode ser feito ondulando o corpo como um todo, somente a cauda, ou pelas nadadeiras pareadas dos peixes.

- A respiração tende a ser branquial na maioria dos peixes ósseos, porém existem peixes que fazem este módulo de respiração em conjunto com a respiração pulmonada possibilitada por pulmões derivados das bexigas natatórias. Em ambas as situações, a circulação é fechada e simples, mas, no segundo caso, o coração também recebe sangue oxigenado. As brânquias são sempre encontradas em cinco pares, não são separadas por septos, e são protegidas do meio externo por um opérculo. 

- Fazem excreção por rins mesonéfricos e eliminam os resíduos nitrogenados na forma de amônia. Peixes de água salgada buscam reter o máximo de água o possível e precisam filtrar os sais e íons em excesso que podem se acumular via difusão, por isso, as excreções são pouco diluídas, já os de água doce diluem bastante a amônia para se desfazerem da água que absorvem por osmose e fazem transporte ativo para obter íons e sais além do que conseguem com a alimentação. 

- Hábitos reprodutivos complexos: cortesia, disputa por parceiras, cuidados, parentais, etc. A estratégia de desenvolvimento mais comum é a ovuliparidade, onde os pais depositam os gametas na água (geralmente em cavernas ou ninhos), onde se fecundam (fecundação externa) e se formam os ovos.

- Em termos de alimentação, ocorrem espécies carnívoras, herbívoras, onívoras e alguns casos de relações interespecíficas. O sistema digestório é adaptado aos hábitos alimentares do espécime (ex.: boca maior para os carnívoros e intestino ampliado nos herbívoros).

- Os Osteichthyes se subdividem em dois táxons inferiores: os Actinopterygii, que se destacam pela ocorrência de barbatanas pareadas raiadas e correspondem à grande maioria das espécies desta classe, como atuns, enguias, salmões, bacalhaus, peixes-palhaço, etc., e os Sarcopterygii, que têm nadadeiras lobadas formadas por vários ossos diferentes e que correspondem aos ancestrais dos seres tetrápodes (anfíbios, répteis, aves e mamíferos), algumas espécies apresentam, também, pulmões pareados, outro prenúncio desta evolução ao considerar que estes seres também possuem respiração pulmonar. Os sarcopterígios possuem poucas espécies como um todo, inclusive uma delas encontrada no Brasil, a piramboia.








Fontes:

https://www.researchgate.net/publication/24183338_The_Origin_of_the_Vertebrate_Jaw_Neoclassical_Ideas_Versus_Newer_Development-Based_Ideas

https://www.researchgate.net/publication/232221547_Distinct_patterns_of_notochord_mineralization_in_zebrafish_coincide_with_the_localization_of_Osteocalcin_isoform_1_during_early_vertebral_centra_formation

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0925477304001133#FIG2

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10049/#A71

https://academic.oup.com/icb/article/13/3/899/2090317

https://courses.lumenlearning.com/boundless-biology/chapter/overview-of-the-circulatory-system/

https://allyouneedisbiology.wordpress.com/2015/09/09/fish-breathing/

https://www.britannica.com/animal/fish/Excretory-organs

https://sciencing.com/reproductive-system-fish-6725214.html

https://www2.ibb.unesp.br/Museu_Escola/Ensino_Fundamental/Origami/Documentos/Peixes.htm

https://www.earthlife.net/fish/digestion-2.html

http://web.utk.edu/~rstrange/wfs550/html-con-pages/v-digest-sys.html#:~:text=The%20structural%20components%20of%20a,gall%20bladder%2C%20intestine%20and%20anus.

https://www.necropsymanual.net/en/teleosts-anatomy/skin-and-integument/

https://seaworld.org/animals/all-about/bony-fish/characteristics/

https://www.vetexotic.theclinics.com/article/S1094-9194(02)00021-X/fulltext

https://www.oswaldocruz.br/painel/painel.asp?id_painel=199

https://www.earthlife.net/fish/scales.html

https://www.yourarticlelibrary.com/fish/anatomy-and-physiology/development-of-brain-in-fishes-with-diagram

https://www.necropsymanual.net/en/teleosts-anatomy/nervous-system-and-the-sensory-organs/

https://www.bbc.com/news/newsbeat-4492549

https://www.sciencelearn.org.nz/resources/568-non-visual-sensory-systems-of-fish

https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2018.0033

https://phys.org/news/2018-02-sharks-animals-evolved-electroreception-theirprey.html

https://www.earthlife.net/fish/skeleton.html

https://en.m.wikipedia.org/wiki/Fish_anatomy

https://revistagalileu.globo.com/Ciencia/Biologia/noticia/2020/03/fossil-de-380-milhoes-de-anos-revela-nossas-maos-evoluiram-das-barbatanas.html

https://www.pesca.sp.gov.br/33_1_127-135.pdf

http://www.necropsymanual.net/en/teleosts-anatomy/skeleton-and-musculature/

https://en.wikipedia.org/wiki/Fish_locomotion

https://www.earthlife.net/fish/blood-2.html

https://www.notesonzoology.com/class-chondrichthyes/classification-of-class-chondrichthyes-zoology/6339

Imagens:

[1] https://www.scubadiving.com/fun-facts-about-basking-sharks

[2] https://cosmosmagazine.com/biology/goldfish-use-alcohol-to-survive-harsh-winters/

[3] https://marinesanctuary.org/blog/manta-rays-vs-stingrays/

[4] https://www.worldanimalfoundation.com/advocate/wild-animals/params/post/1288331/blowfish

[5] https://www.researchgate.net/publication/24183338_The_Origin_of_the_Vertebrate_Jaw_Neoclassical_Ideas_Versus_Newer_Development-Based_Ideas

[6] https://www.geol.umd.edu/~jmerck/geol431/lectures/06gnathostomata.html

[7] https://paleoaerie.org/tag/jaw-evolution/

[8] https://www.cell.com/cell-reports/comments/S2211-1247(18)30148-7

[9] https://www.researchgate.net/publication/232221547_Distinct_patterns_of_notochord_mineralization_in_zebrafish_coincide_with_the_localization_of_Osteocalcin_isoform_1_during_early_vertebral_centra_formation

[10] https://www.researchgate.net/figure/From-notochord-to-vertebral-column-schematic-representation-This-part-of-the-axial_fig1_318986887

[11] https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0925477304001133#FIG2

[12] https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Toothed_Oral_and_Pharyngeal_Jaws_(crop2).tiff

[13] https://www.macmillanhighered.com/BrainHoney/Resource/6716/digital_first_content/trunk/test/hillis2e/asset/img_ch23/c23_fig40.html

[14] https://www.flickr.com/photos/rling/438040665/

[15] https://www.earthlife.net/fish/gills.html

[16] https://co.pinterest.com/pin/67554063146083178/

[17] https://www.koaw.org/caudal-fin-types

[18] https://www.toppr.com/content/concept/class-chondrichthyes-and-osteichthyes-216029/

[19] http://18.ecker-leasing.de/wiring/bony-fish-circulatory-system-diagram.html

[20] https://www.quora.com/Why-is-fish-so-much-softer-than-meat-like-chicken-and-beef

[21] https://www.wikiwand.com/en/Basa_(fish)

[22] http://ykcomparativeanatomybio2.weebly.com/-endocrine.html

[23] http://www.brainkart.com/article/Epidermis---Integumentary-skeleton-of-Fishes_22035/

[24] https://www.tevonews.com/functional-apparel-news/1148-fish-inspired-research-scales-up-ppe

[25] https://scitechdaily.com/ocean-acidification-from-climate-change-is-damaging-shark-scales/amp/

[26] http://www.brainkart.com/article/Nervous-system-of-Fishes_22044/

[27] https://www.pc.maricopa.edu/Biology/ppepe/BIO145/lab04_6.html

[28] https://www.shark.ch/Information/Senses/index.html

[29] https://www.earthlife.net/fish/skeleton.html

[30] https://www.earthlife.net/fish/skeleton.html

[31] https://magazine.scienceconnected.org/2015/12/preserving-soft-skeleton-backs-without-bones/

[32] https://www.xromm.org/projects/fish-suction-power/

[33] https://www.researchgate.net/figure/Different-types-of-fish-fins-Pectoral-Fin-shape-has-important-effects-for-swimming_fig1_341193800

[34] https://commons.m.wikimedia.org/wiki/File:Cross_section_of_standard_fish.svg#mw-jump-to-license

[35] https://www.pinterest.com/amp/pin/798333471428406200/

[36] http://uam-web2.uamont.edu/facultyweb/huntj/Comparative%20Topic%2013%20Outline.htm

[37] https://quizlet.com/ca/381780378/fish-respiratory-system-diagram/

[38] https://www.notesonzoology.com/phylum-chordata/fishes/accessory-respiratory-organs-of-fishes-with-diagram-chordata-zoology/8057

[39] http://biologicalexceptions.blogspot.com/2016/09/do-you-drink-like-fish.html

[40] http://m4tt5-b10-bl0g-2o1o.blogspot.com/2010/11/osmoregulation-in-bull-sharks.html

[41] https://www.researchgate.net/figure/A-broad-schematic-that-illustrates-gamete-development-and-fertility-for-externally_fig1_332182608

[42] https://www.ebay.com/itm/Art-print-POSTER-CANVAS-Fish-Eggs-Hatching-/112118764211

[43] https://www.thoughtco.com/clasper-definition-2291644

[44] https://www.reddit.com/r/pics/comments/3lrqs2/a_male_jaw_fish_nursing_400_babies_in_its_mouth/

[45] http://anglerfishmcf.weebly.com/digestion.html

[46] https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2018.00873/full

[47] https://br.pinterest.com/pin/94223817178490165/

[48] https://fluffyplanet.com/do-fish-eat-algae/

[49] https://www.notesonzoology.com/phylum-chordata/gnathostomata-general-characters-and-its-classification-zoology/3936

[50] https://pediaa.com/difference-between-chondrichthyes-and-osteichthyes/

[51] https://www.semanticscholar.org/paper/The-structure-of-fish-skin-Hawkes/86f3c631d8b390bc5025ea6ffa3601148e6aeb13

[52] https://www.necropsymanual.net/en/teleosts-anatomy/skin-and-integument/

[53] http://thefisheriesblog.blogspot.com/2013/05/the-adipose-fin-old-mysteries-with-new.html

[54] http://peixes2010.blogspot.com/p/as-nadadeiras-as-nadadeiras-sao-orgaos.html

[55] https://www.fishkeeprr.com/types-betta-splendens-tails/

[56] https://www.google.com/url?sa=i&url=https%3A%2F%2Fwhypetfish.com%2Fhow-to-identify-the-sex-of-a-fish%2F&psig=AOvVaw2sOA271hSqyFY-kAfda6ug&ust=1601489287707000&source=images&cd=vfe&ved=0CA0QjhxqFwoTCICFwtj6juwCFQAAAAAdAAAAABBR

[57] https://pt.slideshare.net/aminajann/fish-fins?smtNoRedir=1

[58] https://www.blennywatcher.com/2015/02/06/parrotfish-cocoon/

[59] https://www.bioscience.com.pk/topics/zoology/item/757-comparative-anatomy-integument-in-scoliodon-and-rana

[60] https://www.compoundchem.com/2018/01/17/fugu/

[61] http://g1.globo.com/rio-de-janeiro/noticia/2014/10/dos-11-intoxicados-por-veneno-de-baiacu-no-rj-sete-tem-alta.html

[62] https://www.britannica.com/science/integument/Fishes

[63] https://manoa.hawaii.edu/exploringourfluidearth/biological/fish/structure-and-function-fish

[64] https://www.earthlife.net/fish/scales.html

[65] https://www.researchgate.net/figure/Left-Scanning-electron-micrographs-of-placoid-scales-dermal-denticles-from-the_fig2_302222571

[66] http://dequincey-violin.com/2016/01/shark-skin/

[67] https://www.notesonzoology.com/fish/skeletal-structure-of-scoliodon-with-diagram-zoology/3652

[68] https://www.earthlife.net/fish/scales.html

[69] https://www.researchgate.net/figure/Alligator-gar-Atractosteus-spatula-scales-Gar-scales-have-been-popularly-interpreted_fig3_275659161

[70] https://australian.museum/learn/animals/fishes/ganoid-scales/#gallery-318-1

[71] https://www.researchgate.net/figure/Typical-cycloid-and-ctenoid-scales_fig31_257395050

[72] https://br.pinterest.com/pin/527202700108379999/

[73] https://br.depositphotos.com/102741312/stock-photo-the-scales-of-the-fish.html

[74] http://www.acanthoweb.fr/en/content/cephalic-central-nervous-system

[75] http://www.acanthoweb.fr/en/content/cephalic-central-nervous-system

[76] https://www.mdpi.com/2313-7673/4/3/60/htm

[77] https://www.spineuniverse.com/anatomy/spinal-cord-nerves-brain

[78] http://www.globalfishingtackle.com/blog/understanding-fish-senses

[79] https://gfycat.com/elaboratebadafricanbushviper

[80] https://www.offthescaleangling.ie/the-science-bit/fish-hearing/

[81] https://thefisheriesblog.com/2016/10/03/do-fish-have-ears-and-if-so-what-impacts-do-people-have-on-their-ability-to-hear/

[83] https://www.cherrycarp.com/depth-look-carp-vision-tom-dolman/

[84] https://www.earthlife.net/fish/sight.html

[85] https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lorenzini_pores_on_snout_of_tiger_shark.jpg

[86] https://en.wikipedia.org/wiki/File:Ampullae_of_Lorenzini_inner_side.jpg

[87] https://www.quora.com/What-is-the-technological-equivalent-of-ampullae-of-lorenzini

[88] https://www.sciencesource.com/archive/Fish-Taste-Bud-Anatomy-SS2289735.html

[89] https://www.anglingtimes.co.uk/advice/science/articles/understanding-a-fishs-taste

[90] https://www.savalli.us/BIO370/Anatomy/3.FishSkulls.html

[91] https://evolucionismo.org/wesleysantos/branquias-maxilas-e-audicao/

[92] https://www.turbosquid.com/3d-models/great-white-shark-skull-skeleton-max/1035617

[93] https://manoa.hawaii.edu/exploringourfluidearth/media_colorbox/3964/media_original/en

[94] https://slideplayer.com/slide/5976219/

[95] https://uni.hi.is/scampana/sharks/shark-anatomy/skeleton/

[96] https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Dorsal_Fin_Labeled_Final.jpg

[97] https://link.springer.com/article/10.1186/1936-6434-6-8/figures/1

[98] https://link.springer.com/article/10.1186/s13227-017-0084-8/figures/1

[99] https://www.slideshare.net/TomTrapp1/fish-propulsion

[100] https://mlmlblog.wordpress.com/2011/01/08/slice-o-tuna-the-other-red-meat/

[101] https://benthamopen.com/contents/pdf/TOBIOJ/TOBIOJ-4-35.pdf

[102] https://www.slideshare.net/Noornoorsd/biology-b-ch42

[103] https://www.savemyexams.co.uk/notes/igcse-biology-cie-new/9-transport-in-animals/9-1-circulation/

[104] https://www.studyblue.com/notes/note/n/circulatory-system-ii/deck/2979987

[105] https://biology-forums.com/index.php?action=gallery;sa=view;id=1225

[106] https://biology-forums.com/index.php?action=gallery;sa=view;id=1226

[107] http://www.biozoomer.com/2013/01/respiratory-organs-of-fish-frog.html?m=1

[108] https://www.dutchsharksociety.org/do-sharks-sleep-2/

[109] https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0065128118303118

[110] https://extrarenalosmoregulation.weebly.com/introduction.html

[111] https://www.britannica.com/animal/fish/Excretory-organs

[112] http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/physiol/rectal.htm

[113] http://circulatory-excretory-annika.weebly.com/excretory-system.html

[114] https://journals.plos.org/plosone/article/figure?id=10.1371/journal.pone.0158483.g001

[115] https://www.nature.com/articles/s41598-019-38584-w/figures/1

[116] https://www.treehugger.com/remora-fish-suckers-sea-inspiring-new-adhesives-4858201

[117] https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pharyngeal_jaws_of_moray_eels.svg

[118] https://www.leisurepro.com/blog/explore-the-blue/fish-identification-guide-fish-anatomy-part-ii/

[119] https://www.necropsymanual.net/en/teleosts-anatomy/digestive-system/

[120] https://www.researchgate.net/figure/Comparative-digestive-anatomy-of-fish-own-interpretation-NRC-2011-The-figure_fig3_319644534

[121] https://www.necropsymanual.net/en/teleosts-anatomy/digestive-system/

[122] http://www.braindiaries.org/thezone/animals/animalid/branch09.htm

[123] https://www.howitworksdaily.com/%EF%BF%BCmeet-the-manta-ray-large-enough-to-cover-your-car-theyre-just-gentle-ocean-giants/

[124] https://www.kidzone.ws/sharks/facts7.htm

[125] https://netnature.wordpress.com/2018/03/27/a-origem-dos-peixes-cartilaginosos-chondrichthyes/

[126] https://www.infoescola.com/biologia/peixes-osseos-osteichthyes/

[127] https://www.earthlife.net/fish/gills.html

[128] https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Actinopterygii-0001.jpg

[129] https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sarcopterygii.png

[130] https://www.dicionariotupiguarani.com.br/dicionario/piramboia/

[131] https://www.notesonzoology.com/phylum-chordata/actinopterygii-general-characters-and-its-classification-zoology/3996

Vídeos:

[1] The Math of Shark Skin - https://www.youtube.com/watch?v=EP8MjFiUSbM&ab_channel=EmoryUniversity

[2] A Shark's Entire Body Is an Ear - https://www.youtube.com/watch?v=NnVfSjNxFnU&ab_channel=SmithsonianChannel

[3] The Secrets of Sharks' Eyes - https://www.youtube.com/watch?v=3pxZw-97VMU&ab_channel=SmithsonianChannel

[4] How Do Sharks and Rays Use Electricity to Find Hidden Prey? - https://www.youtube.com/watch?v=JDPFR6n8tAQ&ab_channel=DeepLook

[5] How did Fish learn to Walk? - https://www.youtube.com/watch?v=APKeUP9yeYg&ab_channel=LoveNature

[6] FISH LOCOMOTION DIFFERENT WAYS OF FISH SWIMMING ANIMATION WELL EXPLAINED - https://www.youtube.com/watch?v=bdm-SdIG8kk&ab_channel=Inerciauruguay

[7] Fascinating Skates - https://www.youtube.com/watch?v=PM_qS81FmDY&ab_channel=EVNautilus

[8] Shark breathing - https://www.youtube.com/watch?v=HeIUySBQJUQ&ab_channel=JohnConey

[9] The Complete Life Cycle of Oscar Fish in 3 minutes - https://www.youtube.com/watch?v=NvR0BqIKhrs&ab_channel=CalmingCoolWaterCreatureWorld

[10] Fish guarding nest - https://www.youtube.com/watch?v=QpqM95zBFVg&ab_channel=GeorgiaWildlife

[11] Mother Shark giving birth in the deep sea - https://www.youtube.com/watch?v=6DSXURhbF50&ab_channel=StoryAnimalGivingBirth

[12] Puffer Fish Constructs A Masterpiece of Love - https://www.youtube.com/watch?v=VQr8xDk_UaY&ab_channel=KinderWorld

[13] The Salmon's Life Mission - https://www.youtube.com/watch?v=aPf4qtCDRtE&ab_channel=NatGeoWILD

[14] Archer Fish Water Pistol - https://www.youtube.com/watch?v=S4G_MeUUZlI&ab_channel=BBCEarth

[15] https://www.youtube.com/watch?v=9XCPK5Jy8yA&ab_channel=LillHaugen

[16] Manta Rays Use Tiny Fish to Help Them Stay Clean - https://www.youtube.com/watch?v=srBKjMVEmN8&ab_channel=SmithsonianChannel