domingo, 13 de setembro de 2020

Material sobre cordados - Urochordata e Cephalochordata

 Subfilos Urochordata e Cephalochordata

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Características:

- Simetria bilateral

- Triblásticos: ectoderma, mesoderma e endoderma

- Enterocelomados: celoma formado a partir de invaginações da mesoderme


- Deuterostômios: blastóporo forma o ânus

- Notocorda: estrutura flexível em formato de bastão derivada da mesoderme que serve como uma sustentação para órgãos e músculos destes cordados, auxiliando na organização e movimentação do corpo. Induz, também, a formação de outras estruturas, como o tubo neural. A notocorda está presente na fase larval tanto dos urocordados quanto na dos cefalocordados, porém esta se desfaz na fase adulta da maioria dos urocordados, se mantendo presente em todo o ciclo de vida dos cefalocordados. 


Destino da notocorda nos tunicados: 1 - estágio larval: notocorda presente, 2 - fase adulta: notocorda em degeneração [12]

- Tubo nervoso dorsal: outra sinapomorfia dos cordados, o tubo neural é, por sua vez, derivado da ectoderme e se forma a partir do comando da notocorda. A porção da ectoderma que dará origem ao tubo é chamada de "placa neural" e, sob a indução da notocorda, esta começa a dobrar sobre si mesma, se invaginando. Conforme ela se invagina, as extremidades da placa, as "pregas neurais" se encontram e fecham a invaginação, formando um tubo oco, o tubo neural. Este tubo nervoso se encontra na parte dorsal do corpo (ao invés da parte neural como nos animais fora do filo Chordata) e se desenvolve para dar origem ao sistema nervoso, constituindo cérebro, medula, etc. O tubo neural persiste na fase adulta dos cefalocordados enquanto urocordados como as ascídias desenvolvem uma espécie de gânglio cerebral além de alguns nervos periferais que se comunicam ao restante do corpo, ou seja, o tubo neural não é encontrado além do estágio de larva.







- Fendas faringianas: tanto os urocordados quanto os cefalocordados preservam as fendas faringianas até as suas fases adultas. Estas estruturas comunicam uma parte do tubo digestório, a faringe, ao meio externo onde vivem. As fendas faringianas têm, então função principalmente alimentar: a água entra pela boca destes animais, eles filtram as partículas de alimento dela e a água filtrada sai por estas aberturas, neste processo, os urocordados também realizam as suas trocas gasosas através de brânquias associadas a estas fendas. 


 
Fendas faringianas do cefalocordado - número "9" na imagem [18]

- Cauda pós-anal: ambos apresentam uma extensão do corpo além da região do ânus até a qual se estendem a notocorda, o tubo neural e músculos, fazendo desta estrutura móvel. Faz presença nos cefalocordados e em alguns urocordados pelágicos (ou seja, que vivem nadando pelo mar) até as suas fases adultas, desaparecendo ou reduzindo nos urocordados sésseis como os tunicados, já que, para estes, é uma estrutura praticamente inútil. A cauda serve para auxiliar no deslocamento destes organismos, atuando como a principal força propulsora para a natação. 


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- Endostilo: a porção ventral da faringe destes animais é formada por uma série de células ciliadas que ajudam no processo da alimentação através da secreção de muco e substâncias pegajosas que "prendem" detritos, bactérias, plâncton, entre outras coisas, e as "empurram" para o tubo digestório através do batimento de seus cílios.



- Musculatura segmentada: o sistema muscular destes cordados é formado por vários "pacotes" de músculos, os miômeros, derivados do desenvolvimento dos somitos, segmentos da mesoderme. O que destaca estes miômeros é o formato deles, geralmente em "V". A contração destes músculos é particularmente importante para o deslocamento dos protocordados não-sésseis, como cefalocordados e larváceas, que usam as suas caudas para se locomover.



- A parede corporal dos cefalocordados consiste em uma simples camada delgada de tecido epitelial transparente associada a uma lâmina basal. Em alguns locais, a epiderme apresenta dobras, formando espécies de "barbatanas", como na porção dorsal do corpo. Entre a parede corporal e a faringe existe uma câmara aberta para o meio externo, o átrio, que permite a saída da água que entrou no organismo. Outro desdobramento da epiderme encontrado nos cefalocordados é um conjunto de células ciliadas localizadas na região da boca que movimentam estes cílios para puxar correntes de água para extrair alimento. Nos urocordados existe uma parede interna formada de tecido epitelial, assim como uma lâmina basal, com a função básica de revestir o organismo, além de uma parede externa, a "túnica", estrutura que dá o nome de "tunicados" a estes organismos, formada por uma substância similar à celulose (portanto, muito mais rígida e eficiente para a proteção do que a epiderme) e geralmente transparente. Assim como nos cefalocordados, existe um espaço entre a faringe e a epiderme, constituindo o átrio.





- Sistemas nervoso e sensorial consideravelmente simples: nos cefalocordados, o tubo neural persiste até a fase adulta e não se percebe uma cefalização consolidada, no máximo uma dilatação do tubo na região anterior sem a formação de um cérebro. Ramificações na forma de nervos ao longo do tubo nervoso se estendem para comandar a contração dos músculos e outras funções corporais. Os órgãos sensoriais consistem em fotorreceptores distribuídos ao longo do corpo além de quimiorreceptores concentrados especialmente na região da boca. Nos urocordados, o sistema nervoso da fase adulta é bastante reduzido, sendo composto por um gânglio nervoso na região superior do corpo, de onde saem nervos que inervam a boca e a região inferior do corpo, onde se encontra a maioria dos órgãos. Na fase larval dos urocordados, existem espécies de órgãos sensoriais que percebem luz (fotorreceptores) e gravidade, estes órgãos se degeneram na fase adulta, que fica, geralmente, apenas com alguns mecanorreceptores que ajudam a detectar possíveis predadores.





- Sistema muscular e locomoção: musculatura segmentada (miômeros) em formato de "V" é encontrada especialmente nos cefalocordados. Nos urocordados predominam músculos longitudinais e circulares não segmentados. Nos urocordados sésseis, estes músculos são usados, principalmente, para afastar predadores expelindo fortes jatos de água.


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- Não têm sistema esquelético: em alguns, a notocorda persiste até a fase adulta ou é simplesmente consumida pelo corpo durante a metamorfose, sem dar origem a uma coluna vertebral ou crânio. Assim, a notocorda consiste, nos cefalocordados como a estrutura mais rígida para a proteção do corpo e sustentação de músculos, enquanto nos urocordados a túnica serve como um "exoesqueleto".

- Sistema circulatório presente em ambos os grupos: nos cefalocordados não há um coração e o sangue é bombeado por artérias ventrais do corpo. O sangue passa pela região da faringe, onde as trocas gasosas são feitas, e sobe até as artérias dorsais, onde é levado em direção à região posterior do corpo, passando pelos músculos e órgãos, que recebem nutrientes e oxigênio. As artérias se ramificam em capilares que se conectam às veias que levam o sangue de volta às artérias ventrais, reiniciando o ciclo. Nos urocordados há um coração ventral com dois vasos sanguíneos maiores, um que inerva a região das fendas faringianas, fazendo as trocas gasosas, e outro que inerva as vísceras (faringe, estômago, intestino, músculos, etc.). O sistema circulatório dos urocordados se caracteriza por um mecanismo em que a circulação é interrompida e invertida. Tanto o sangue dos cefalocordados quanto o dos urocordados são transparentes: não têm hemoglobina nem outro pigmento respiratório.




- Não há estruturas respiratórias complexas: as trocas gasosas são, na maioria das vezes, feitas através das fendas faringianas ou diretamente através da pele

- Sistema excretor: os cefalocordados realizam as várias funções do sistema excretor através de protonefrídios, sistemas compostos de células-flama ou solenócitos pareados que liberam as excretas diretamente no átrio. Nos urocordados, por sua vez, não há órgãos específicos para a excreção, com a eliminação de resíduos tóxicos sendo geralmente efetuada através da pele por difusão ou junto com a água que é eliminada pelo corpo após a alimentação e as trocas gasosas. 


- Reprodução: cefalocordados são dioicos, ou seja, estruturas masculinas e femininas ocorrem em corpos separados. As gônadas (testículos ou testes nos machos e ovários nas fêmeas) são encontradas em grandes números, geralmente dezenas de pares, e sintetizam os gametas. Quando estes se encontram maduros, as gônadas rompem, os liberando diretamente no átrio, chegando ao meio externo através do atrióporo, se encontrando e fecundando, então, no meio externo. O desenvolvimento é direto, logo, a fecundação dá origem a um indivíduo bastante parecido com o estágio adulto. Os urocordados, por sua vez, são monoicos (têm tanto estruturas masculinas quanto femininas) e podem se reproduzir por reprodução assexuada assim como sexuada. Cada indivíduo apresenta uma gônada de cada sexo e elas liberam seus gametas em dutos que terminam no átrio, sendo eliminados do corpo pelo sifão exalante. O óvulo, gameta feminino, fica guardado dentro do corpo até ser fecundado por um espermatozoide, portanto, ocorre fecundação interna. O embrião pode se desenvolver dentro do organismo ou ser ejetado pelo sifão até se desenvolver em uma larva livre-natante (desenvolvimento indireto). Na passagem da fase larval para adulta, o urocordado se desfaz de suas estruturas larvais e se fixa a um substrato, adquirindo o modo de vida séssil. A reprodução assexuada ocorre principalmente por brotamento e resulta na formação de colônias.





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- Sistema digestório completo com boca e ânus, sendo o ânus formado primeiramente durante o desenvolvimento embrionário (deuterostomia). Se alimentam de partículas de alimento suspensas na água, ou seja, são animais filtradores. Em geral, ambos os grupos apresentam as mesmas estruturas e órgãos: faringe, endostilo, esôfago, estômago, intestino, glândulas intestinais e ânus. O mecanismo é basicamente o mesmo: a água entra por uma abertura oral (a boca dos cefalocordados ou o sifão inalante dos urocordados) carregada de microrganismos e partículas. Passando pela faringe, estas partículas em suspensão se prendem no muco do endostilo e são levadas até o estômago, onde recebem uma carga de enzimas e substâncias digestivas. Em seguida, os nutrientes são absorvidos pelo intestino para serem, posteriormente, distribuídos pelo corpo enquanto as partes não aproveitáveis compõem as fezes, que são eliminadas pelo ânus (que nos urocordados sai no sifão exalante).



- Animais exclusivamente marinhos e com modos de vida variados: cefalocordados são capazes de nadar pela água mas preferem viver enterrados na areia, expondo só a parte da cabeça para obter alimentos e os urocordados podem ter hábitos pelágicos (como as larváceas e as taliáceas, que vivem nadando pelo mar) ou sésseis (como as ascídias, que se fixam ao substrato). 





- Os urocordados (Urochordata) são divididos em três classes: Ascidiacea (ascídias), Larvacea (larváceas) e Thaliacea (taliáceas), já os cefalocordados (Cephalocordata) têm só uma classe: Leptocardii


Subfilo Urochordata:


Sistema tegumentar/parede corporal:

Um dos traços mais interessantes dos urocordados é a túnica, um conjunto de células que fica externo em relação ao corpo e produz uma substância denominada tunicina, cuja composição lembra a celulose das plantas, sendo uma substância única dentro do reino animal. A túnica também leva, em sua composição, fibras de proteínas e açúcares, o que, em conjunto com a tunicina, faz desta estrutura muito resistente e coesa, servindo como uma proteção muito mais eficiente que a fina camada de células epiteliais que constitui a epiderme. A túnica apresenta aberturas ou poros por onde entram e saem as correntes de água, permitindo a efetuação dos processos digestivos, respiratórios, excretores e reprodutivos. Nas ascídias e taliáceas, a túnica envolve a totalidade do corpo ou do sistema colonial, enquanto nas larváceas (ou apendiculárias) se observa uma estrutura característica deste grupo: uma túnica ou testa especial de consistência mucosa conhecida como "casa" (house) que geralmente envolve o tronco do animal e ajuda a filtrar os alimentos da água de modo mais eficiente, porém, diferentemente da túnica das outras classes, esta não acompanha o crescimento do organismo e precisa ser descartada e substituída por uma nova conforme o indivíduo cresce.



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Sistema nervoso e sensorial:

Em suas fases larvais, os urocordados apresentam o tubo nervoso dorsal, porém, estes organismos são conhecidos pela severa redução das estruturas neurais que passam durante a transição do estágio larval para o adulto, especialmente nas espécies sésseis da classe Ascidiacea. Tal mecanismo de reabsorção das estruturas do tubo neural é tão característico destes organismos que geralmente se diz que as ascídias "comem os seus próprios cérebros", isto é, nascem com um sistema nervoso mais desenvolvido e terminam consumido estes órgãos, ficando, no final, com um sistema nervoso pouco notável, contudo, isto se trata de uma adaptação ao modo de vida séssil que estas espécies apresentam, já que não precisam se preocupar com comandar músculos ou apêndices para se locomover. 

A visão geral do sistema nervoso é a seguinte: um gânglio cerebral localizado na região superior do corpo posto entre os sifões inalante e exalante de onde parte um ramo de nervos que inervam a região dos sifões e as suas musculaturas e um outro ramo que desce até a parte ventral do corpo, inervando a musculatura e os órgãos desta região. Associado a este gânglio está a glândula neural, estrutura cuja principal função é regular o volume do sangue, participando, de certa forma, do processo excretório do corpo. Acredita-se que a glândula neural seja uma espécie de precursora da glândula pituitária dos vertebrados. Na fase adulta, os órgãos sensoriais são pouco desenvolvidos mas é possível observar que os tunicados conseguem reagir ao toque (quando perturbadas, se contraem e/ou esguicham jatos de água) e, na fase larval, é comum a presença de ocelos, que conseguem perceber luz e a alteração dela, assim como otólitos (ou estatocistos), responsáveis pela percepção de "equilíbrio". Supõe-se, também, que a percepção olfativa dos urocordados coloca este subfilo mais próximo dos vertebrados que os cefalocordados, que não apresentam tal capacidade, agrupando-os no clado Olfactores. 




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Sistema muscular:

Assim como ocorre no sistema nervoso, percebe-se a perda das estruturas larvas durante a transição para a fase adulta das ascídias, neste caso, o organismo se desfaz da musculatura segmentada em miômeros, característica típica dos cordados e essencial para a locomoção destes, sobrando apenas músculos longitudinais e circulares não segmentados, uma adaptação para o estilo de vida séssil dos indivíduos desta classe. Os músculos das ascídias adultas, então, participam principalmente de movimentos de reflexo diante de perturbações, com a musculatura longitudinal contraindo e, assim, retraindo o corpo, e a musculatura circular contraindo para reduzir a abertura dos sifões é impedir a entrada de criaturas e detritos estranhos. Outra possibilidade de defesa permitida por este tipo de musculatura é  o já citado mecanismo de "esguicho", isto é, quando a ascídia se encontra ameaçada, sentindo um toque, os músculos circulares contraem, exercendo uma pressão forte o suficiente para expelir pequenos jatos de água que assustam o predador. Os músculos também estão presentes nos mecanismos de alimentação na forma de estruturas que movimentam cílios e tentáculos para criar e correntes de água que entram no organismo. Nos urocordados pelágicos, os miômeros mantêm-se durante a fase adulta para auxiliar na locomoção, aparecendo na forma de feixes em formato anelar nas taliáceas e se estendendo ao longo da cauda pós-anal das apendiculárias.





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Sistema circulatório e respiração:

Os tunicados têm um sistema circulatório composto por um coração em formato de "U" e formado por duas camadas: pericárdio (externo) e miocárdio (interno) localizado abaixo da faringe. Do coração saem vasos que passam pela faringe, recebendo gás oxigênio e liberando gás carbônico na água, e vasos que dirigem-se para a parte ventral do corpo, abastecendo os órgãos com nutrientes e oxigênio e coletando excretas e CO2. A circulação dos urocordados é considerada aberta pois, nos tecidos, os vasos abrem-se em cavidades ou bolsas para serem feitas as trocas de gases e nutrientes. Nos urocordados, o coração bombeia o sangue, que não tem células con pigmentos respiratórios, sendo o oxigênio transportado, então, difuso pelo sangue. Existem, no entanto, células ameboides, algumas com função imunológica e outras que carregam metais pesados como nióbio, lítio e principalmente o vanádio, que, em algumas espécies, confere uma coloração verde/amarelada. 



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Reprodução:

Todos os urocordados são hermafroditas e podem se reproduzir por vias sexuadas ou assexuadas. Cada indivíduo apresenta um conjunto de gônadas de cada sexo - as testes masculinas e os ovários femininos - localizadas na cavidade das vísceras, o epicárdio. Os testículos se comunicam a dutos genitais que conduzem os espermatozoides para fora do corpo por meio do sifão atrial ou exalante nas épocas de copulação. Os óvulos produzidos nos ovários, por sua vez, podem também ser liberados no meio externo ou ficarem guardados dentro do organismo para a fecundação externa e interna, respectivamente. A fecundação externa resulta na formação de ovos que, em seguida, dá origem a uma larva geralmente em formato de girino livre-natante. A fase larval das ascídias costuma ser breve e o indivíduo logo procura um ambiente adequado para se fixar e assumir a vida séssil. Para isso, a larva possui um conjunto de papilas adesivas na parte anterior do tronco que são as primeiras a entrar em contato com o solo. Estas papilas secretam muco e substâncias grudentas, aderindo o corpo ao substrato. Em seguida inicia-se a metamorfose: o sistema nervoso é reduzido, os órgãos sensoriais são desfeitos, a notocorda e a cauda são consumidas e os sifões se deslocam para a porção dorsal do corpo, consolidando a forma bentônica adulta. Nas espécies coloniais cada indivíduo é chamado de "zooide" e cada um destes intercala seus sistemas com os outros, um exemplo disso sendo que as colônias geralmente apresentam vários sifões inalantes, um para cada organismo, com um único sifão exalante coletivo. As taliáceas costumam formar colônias bastante impressionantes, geralmente bem compridas e luminosas (bioluminescência) e apresentam alternância de gerações: uma se reproduz sexuadamente e a outra reproduz assexuadamente por brotamento.










Sistema digestório:

Todos os urocordados são animais filtradores, utilizando a faringe e o endostilo, este um resquício da fase larval, para extrair as partículas de alimento da água e se nutrirem. Por meio de pequenos tentáculos e cílios na região da boca, os tunicados movimentam a água, provocando a entrada de fluxos contendo plâncton, microrganismos, pedaços de alga e até pequenos animais pelo sifão inalante. Passando pela boca, os alimentos chegam à faringe, que nos urocordados ocupa a maior parte do tubo digestório. Associado à parte ventral da faringe se encontra o endostilo, que secreta uma camada de muco onde as partículas se grudam. O resto da água passa pelas várias perfurações/fendas da faringe, caindo no átrio para ser, depois, eliminado pelo sifão exalante. A rede de muco é alimentos é empurrada tubo digestório abaixo passando pelo esôfago até chegar ao estômago, cujas paredes internas são revestidas por células glandulares que secretam enzimas digestivas. Em seguida, os nutrientes são absorvidos pelo intestino, que tem cecos e microvilosidades que ampliam a área de absorção. Os restos são agrupados e eliminados na forma de fezes pelo ânus, que se encontra dentro do sifão exalante (mesma saída dos tubos reprodutores = cloaca). A "casa" secretada pelas apendiculárias apresenta um sistema duplo de filtros que o faz muito mais eficiente que o dos demais urocordados, extraindo grandes quantidades de alimentos, tanto que, quando trocam de casa e as casas velhas afundam até o substrato, servem como uma rica fonte de nutrientes para a fauna marinha.








Classificação: 

Ascidiacea:

- Modo de vida séssil (fixado ao substrato marinho)
- Esguicham água como forma de defesa ("sea squirts")
- Sistema nervoso reduzido: gânglio cerebral + glândula neural
- Monoicos (hermafroditas)
- Reprodução sexuada com fecundação interna ou externa e reprodução assexuada por brotamento (colônias)
- Desenvolvimento indireto: larva livre-natante que passa por metamorfose
- Se desfazem da maior parte das estruturas larvais: notocorda, cauda, músculos segmentados, órgãos sensoriais, etc.
- Sistema digestivo ocupado, pela maior parte, pela faringe e endostilo
- Exemplos de representantes: Ascidia sp.,  Ciona sp., Clavelina sp., etc.

Ciona intestinalis [71]

Ascidia mentula [72]

Clavelina moluccensis [73]


Larvacea/Appendicularia:

- Modo de vida pelágico (nada livremente pelo oceano)
- Corpo "típico" de cordado: similar ao de um girino - tronco + cauda comprida
- Secretam uma "casa" de muco que serve como proteção e para filtrar o alimento mais eficientemente
- Retêm algumas estruturas larvais (neotenia): cauda, notocorda, cordão nervoso, etc.
- Cauda posicionada 90 graus em relação ao tronco
- Reprodução somente por via sexuada e fecundação externa
- Monoicos (hermafroditas)
- Desenvolvimento indireto com fase larval mas esta é consideravelmente parecida com a adulta
- Importância ecológica: as suas casas costumam ficar "entupidas" de partículas de alimento e, assim, precisam trocá-las frequentemente. Abandonando as suas casas, deixam para trás uma rica refeição para os outros animais. 
- Exemplos de representantes: Oikopleura sp., Fritillaria sp., Bathochordaeus sp.

Oikopleura dioica [74]

Fritillaria borealis [75]

Bathochordaeus mcnutti [76]

Thaliacea:

- Modo de vida pelágico (nadam livremente pelo oceano)
- Corpo em formato de "barril" com sifões inalante e exalante em lados opostos 
- Musculatura em "faixas anelares" que contraem, expelindo jatos de água que deslocam o corpo
- Monoicos (hermafroditas)
- Reprodução por via sexuada com fecundação interna ou assexuada por brotamento (colônias)
- Podem formar colônias extremamente grandes, algumas com dezenas de metros de comprimento
- Algumas espécies apresentam alternância de gerações
- Exemplos de representantes: Pyrosoma sp. (bioluminescentes), Salpa sp., 

Pyrosoma atlanticum [77]
 
Salpa maxima [78]

Thalia democratica

Subfilo Cephalochordata:


Sistema tegumentar/parede corporal: 

Os cefalocordados têm, essencialmente, uma parede corporal bem simples formada por uma única camada de epiderme e tecido conjuntivo abaixo desta camada. Nota-se a presença de um espaço entre a camada da "pele" e os órgãos internos, especialmente a faringe, o que constitui o átrio do cefalocordado, câmara por onde a água filtrada, gametas, excretas e fezes saem. Além disso, os cefalocordados apresentam extensões da pele, barbatanas, nas porções dorsal, pré-anal (ou ventral) e na cauda, o que reforça a aparência semelhante dos cefalocordados com os peixes, embora as barbatanas dos primeiros não sejam pareadas.





Sistema nervoso e sensorial:

O sistema nervoso é bastante simplificado e não apresenta cefalização (o corpo dos cefalocordados não tem uma cabeça segmentada tão notavelmente como alguns outros cordados). O sistema nervoso e sensorial destes animais é, basicamente, composto pelo tubo neural, formado durante o desenvolvimento embrionário, com algumas alterações, dentre elas uma "dilatação" na região anterior do tubo, constituindo um maior volume de tecido nervoso o que, no entanto, não é diferenciado o bastante para ser considerado um cérebro; ramificações de nervos periféricos ao longo do cordão nervoso que se estendem às vísceras e comandam a contração dos segmentos musculares individuais do tronco. Os órgãos sensoriais são pouco desenvolvidos, existem ocelos que conseguem perceber a direção e a variação de luminosidade, sem formar imagens, a pele é recoberta por sensores mecânicos que ajudam a perceber o "toque", auxiliando na percepção de presas e no processo em que se enterram no substrato e, na região da boca, são encontrados vários receptores químicos, especialmente nos cirros orais, responsáveis por puxar correntes de água para a alimentação, assim, os quimiorreceptores ajudam a diferenciar os melhores alimentos para consumir e os detritos para serem ejetados.






Sistema muscular:

Localizada abaixo da "pele", a musculatura dos cefalocordados é caracterizada pela segmentação em miômeros, um dos principais aspectos que colocam este subfilo como mais próximo dos vertebrados que os urocordados que, em sua maioria, não têm este tipo de músculo. Os miômeros são unidades de arranjos de fibras musculares separados por "paredes" de cartilagem, os miosseptos. Geralmente, estes miômeros apresentam dobras que fazem com que eles tenham formatos característicos, que, no caso dos cefalocordados, é "em V". A musculatura, ainda, se sustenta na notocorda, outra estrutura que se conserva da fase embrionária, tendo função análoga a dos sistemas esqueléticos dos outros animais. O fato da notocorda se estender por praticamente todo o corpo em sua porção dorsal, chegando até a região anterior do corpo (o que seria a "cabeça") é o que dá o nome ao subfilo ("Cephalo" remete "cabeça" e "chorda" se refere à notocorda). Os cefalocordados costumam viver enterrados no substrato marinho mas também conseguem se deslocar nadando pelo mar e, com isso, vários fatores contribuem para que estes organismos se locomovam de uma maneira mais veloz no meio, como pela secreção de muco, o formato hidrodinâmico do corpo (lateralmente achatado), a presença de barbatanas e uma cauda pós-anal, assim como o próprio sistema de miômeros e notocorda.








Sistema circulatório:

O sistema circulatório está presente nos cefalocordados porém este é um tanto pouco desenvolvido, com certas estruturas e características mais complexas estando ausentes, por exemplo, não há um coração para bombear o sangue, ao invés dele, artérias capazes de realizar movimentos peristálticos, referidas como "seio venoso" (sinus venosus) são as responsáveis por movimentar o sangue pelos tubos circulatórios. Como estas artérias se encontram na parte ventral do corpo e têm função parecida com a do coração, pode-se considerar como uma espécie de "coração" ventral, que é um traço típico dos cordados, e o sangue não tem pigmentos respiratórios e nem células como eritrócitos ou leucócitos, ou seja, o sangue consiste em um líquido transparente que circula pelo sistema circulatório carregando substâncias como os nutrientes da digestão e gases difusos. A circulação tem seu início, então, na artéria ventral, posicionada um pouco após a região da faringe. Por meio de contrações na forma de seus movimentos peristálticos, a artéria ventral "empurra" o sangue através de um importante vaso, a aorta ventral, que o direciona para a região anterior do corpo, onde irá passar pela área das fendas faringianas, onde extraem o oxigênio da água e eliminam nela o gás carbônico, com a água saindo do corpo por meio destas próprias fendas. Posteriormente, o sangue é impulsionado para a aorta dorsal, uma grande artéria da face dorsal do corpo, por meio da qual o sangue passa pela maior parte dos órgãos e músculos do organismo, os fornecendo com nutrientes e gás oxigênio. Passando pelo tubo digestório, se "recarregam" com os nutrientes obtidos pela digestão e, através dos capilares sanguíneos, o sangue agora vai para as veias, que o transportam de volta ao "coração" da artéria ventral, concluindo a circulação. A circulação dos cefalocordados é, portanto, fechada, já que em nenhum momento o sangue sai dos vasos para entrar em contato direto com os órgãos ou tecidos, e pode ser descrito como fazendo um movimento no sentido "horário" quando utilizamos a porção anterior do corpo como a nossa esquerda e a posterior como a direita, desta maneira, o sangue começa no ventre, sendo levado até as brânquias, subindo para o dorso, sendo transportado em direção à cauda e termina descendo, voltando para o ventre.




Sistema excretor:

Em comparação aos urocordados, os cefalocordados se distinguem por apresentar estruturas específicas pra a realização das funções excretoras, assim, podem remover substâncias tóxicas e realizar osmorregulação mais eficientemente, e, desta maneira, não sofrem tanta limitação no que diz respeito aos ambientes com diferentes condições em que podem viver. Os cefalocordados são um caso interessante pois resgatam um mecanismo de excreção bem primitivo, por assim dizer, já que utilizam pares de protonefrídios (também chamados de solenócitos ou células-flama) como sistema excretor, algo observado, também, em seres como os anelídeos e os platelmintos. Estes protonefrídios, geralmente localizados na região da faringe, estão associados aos vasos sanguíneos e filtram o sangue, reabsorvendo as quantidades adequadas de água, assim como os nutrientes que podem ser reaproveitados. As excretas são acumuladas e encaminhadas através de nefridiodutos que caem em uma abertura do átrio, o atrioporo, por onde são, enfim, removidas do corpo.



Reprodução:

Os cefalocordados costumam ser dioicos, tendo machos e fêmeas, e os seus sistemas reprodutivos são bem simples: são, basicamente, fileiras de pares de gônadas localizadas na região ventral do organismo que depositam os seus gametas no átrio de modo que, quando a água que entrou pela boca vai sair pelo atrioporo, carregam os gametas junto, lançando-os no meio externo, fazendo, então, fecundação externa. O tipo de desenvolvimento ainda não é muito claro, mas considera-se que seja direto, já que as larvas de cefalocordados geralmente apresentam traços muito semelhantes ao de um adulto, inclusive no que diz respeito às estruturas embrionárias características dos Chordata, tendo em vista que os cefalocordados mantém boa parte delas, incluindo notocorda, tubo neural, fendas faringianas, musculatura segmentada, entre outras.





Sistema digestório:

Os cefalocordados, assim como os urocordados, têm hábitos alimentares filtradores. A alimentação inicia-se quando, por meio do batimento de células ciliadas que revestem a cavidade oral (wheel organ), fluxos de água carregados de detritos, microrganismos, pedaços de algas e pequenos animais são puxados em direção à boca. Estes organismos têm, antes da boca, um conjunto de pequenas extensões que lembram tentáculos, os cirros, que ajudam a distinguir o que é alimento e o que não pode ser consumido da corrente de água. Feito isto, o fluxo de água então passa pela região da faringe, onde também está localizado o endostilo recoberto por uma camada de muco, a qual os alimentos se fixam e são arrastados pelos cílios das células deste órgão. A parte da água que não foi filtrada na faringe pode sair do corpo, então, pelas fendas faringianas ou pelo atrioporo. Após a faringe, os alimentos filtrados são levados para o esôfago e, posteriormente, chegam ao intestino, ou seja, não existe um estômago bem definido nos cefalocordados. No lugar do estômago, existe uma extensão do intestino, o ceco hepático (um provável precursor do fígado nos outros cordados), que cumpre, basicamente, as mesmas funções, incluindo a secreção de enzimas digestivas. Assim, os alimentos são de fato digeridos e, depois, absorvidos pela corrente sanguínea, no próprio intestino, com os restos sendo agrupados e eliminados como fezes através do ânus.




Exemplos de espécies:

Branchiostoma floridae [101]

Asymmetron lucayanum [102]

Branchiostoma caribaeum [103]


Fontes:

https://segundocientista.blogspot.com/

https://www.nature.com/articles/162963a0

https://www.britannica.com/animal/protochordate

https://projects.ncsu.edu/project/bio402_315/Echinodermata%201%20/echinoderma%20relatives/Amphioxus%202019.html

https://manoa.hawaii.edu/exploringourfluidearth/biological/invertebrates/phylum-chordata

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Imagens:

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[2] https://www.flickr.com/photos/dancingfish/225238645/sizes/c/

[3] https://www.luc.edu/biology/112lab/17-thedeuterostomes/photos/tunicatelarva100x/

[4] https://greensavers.sapo.pt/salpa-a-criatura-transparente-que-fascina-os-cientistas-e-nao-e-um-peixe/

[5] https://sioweb.ucsd.edu/zooplanktonguide/species/oikopleura-dioica

[6] https://sioweb.ucsd.edu/zooplanktonguide/species/oikopleura-dioica

[7] https://allyouneedisbiology.wordpress.com/2015/04/16/anfioxos-cefalocordados/

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[20] https://pt.slideshare.net/jackiecarl/23-chordates?player=js

[21] https://pt.slideshare.net/jackiecarl/23-chordates?player=js

[22] http://lanwebs.lander.edu/faculty/rsfox/invertebrates/molgula.html

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[42] https://slideplayer.com/slide/14655346/

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[71]https://www.researchgate.net/figure/An-adult-form-of-Ciona-intestinalis-a-tunicate-species-studied-in-Nori-Satoh-s_fig2_7194421

[72] http://www.marinespecies.org/photogallery.php?album=669&pic=48537

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[79] http://cifonauta.cebimar.usp.br/media/8883/

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[91] https://www.cesadufs.com.br/ORBI/public/uploadCatalago/15025424022014Cordados_I_aula_07.pdf

[92]http://www.sci-books.org/biology/biology-of-the-vertebrates/internal-transportation-circulatory-system-blood-channels-in-general.shtml

[93] https://www.researchgate.net/figure/Amphioxus-structures-previously-identified-as-nephridia-The-figure-represents-an-adult_fig1_322317717

[94]https://www.researchgate.net/figure/Measuring-gonad-length-in-B-belcheri-The-three-longest-gonads-were-measured-and-their_fig6_10655893

[95] https://www.flickr.com/photos/artour_a/303172033/

[96] https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/cephalochordate

[97] https://www.flickr.com/photos/scrippsocean/16326339511/

[98] https://slideplayer.com/slide/9632903/

[99] https://sites.newpaltz.edu/histology/comparative-vertebrate-anatomy/basal-chordates/adult-mouth-4x/

[100]https://sites.google.com/site/childrenoftheamphioxus/table-of-contents/amphioxus?tmpl=%2Fsystem%2Fapp%2Ftemplates%2Fprint%2F&showPrintDialog=1

[101] https://mycocosm.jgi.doe.gov/Brafl1/Brafl1.home.html

[102] https://eol.org/pages/46557926

[103] http://cifonauta.cebimar.usp.br/media/7181/

Vídeos:

[1] Amphioxus larva swimming - https://www.youtube.com/watch?v=qxeCuspkyuk&ab_channel=JekelyLab

[2] Squrting Tunicate - https://www.youtube.com/watch?v=7jz9C80T2m8&ab_channel=KatrynWiese

[3] Tunicate - https://www.youtube.com/watch?v=2VravyjZta0&ab_channel=PeiYanHeng

[4] The giant larvacean Bathochordaeus - https://www.youtube.com/watch?v=L1wFb_ShW7k&ab_channel=MontereyBayAquariumResearchInstitute%28MBARI%29

[5] Pleated Sea Squirt - https://www.youtube.com/watch?v=n8ARUKWPJAE&ab_channel=RyanCilsick

[6] Pelagic Tunicates Roam the World's Oceans - https://youtu.be/dWA3OI-sh8g

[7] Studying larvaceans using DeepPIV (Particle Image Velocimetry) - https://youtu.be/0fCnHyxYVMw

[8] Heart beat reversal in Tunicates - https://youtu.be/SM8_wG-XSVg

[9] Tunicate (sea squirt) Heart Beat Reversal - https://youtu.be/Gh9OOlgrHyA

[10] Ascidian tadpole larva metamorphosis - Phallusia nigra - https://youtu.be/f0UTfKvk4cM

[11] Ascidian embryonic development - https://youtu.be/rZyZemI9oyM

[12] Giant Pyrosome and Salps - pelagic sea squirts - https://youtu.be/5EQGA_4BZ5s

[13] Translucent sea squirt motionless sea water filtering - https://youtu.be/fxX6SITRG6w

[14] Filtering in the flowing seawater Suspender sea squirt - https://youtu.be/8F5IGjaQNkY

[15] Feeding appendicularians (Oikopleura sp.) - https://youtu.be/lvX5ZqqD5GI

[16] Salp Feeding - https://youtu.be/wT0gnoKa_q4

[17] Branchiostoma belcheri - https://www.youtube.com/watch?v=yUxMlMfVkXU&ab_channel=giovannisasso

[18] A Lancelet (Branchiostoma) swims with the fish and crabs at night - https://www.youtube.com/watch?v=e5I_SHaCMe8&ab_channel=TBWildImages

[19] Branchiostoma belcheri Gray - https://www.youtube.com/watch?v=Js2I8WxLBXQ&ab_channel=%E7%86%8A%E6%9C%AC%E6%97%A5%E6%97%A5%E6%96%B0%E8%81%9E%E7%A4%BE

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