Blog de Biologia CMPA 201 2020: Material sobre cordados

O filo Chordata

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Obs.: nesta postagem serão discutidas somente as características gerais do filo. Serão feitas, posteriormente, postagens sobre as principais subdivisões deste filo, descrevendo mais detalhadamente aspectos como sistemática, anatomia e fisiologia destas respectivas classificações. Optei por esta abordagem tendo em vista as diferenças expressivas existentes entre estes diversos grupos, permitindo que certos assuntos particulares sejam tratados de modo mais desenvolvido e, também, para evitar que a postagem fique muito extensa e repleta de contrastes entre as especificidades de cada grupo (isto é, poderia ficar muito confuso incluir todos os sistemas de órgãos, habitats, comportamentos, dentre outros aspectos, em uma única postagem).

Características:

- Simetria bilateral

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- Triblásticos: possuem ectoderma, mesoderma e endoderma

- Deuterostômios: característica compartilhada com o filo Echinodermata, os Chordata desenvolvem, como primeira abertura digestiva, o ânus, que se forma a partir do blastóporo da gástrula

- Enterocelomados: celoma se forma a partir de invaginações da camada mesodérmica durante a gastrulação

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- Características que qualificam o animal como cordado: presença de notocorda, tubo nervoso dorsal, fendas faringianas e cauda pós-anal ao menos alguma vez ao longo de seus ciclos de vida. Outras características observadas somente nos cordados são um coração ventral, presença de endostilo, musculatura de miômeros em formato de "V" ou "W", entre outros.

- Notocorda: a notocorda é uma estrutura em formato de bastão que se estende longitudinalmente pelo corpo do cordado. A notocorda, também conhecida como cordão dorsal, se localiza, como indica o nome, na porção dorsal do corpo e é derivada de células do tecido mesodérmico, levando, em sua composição, substâncias cartilaginosas e de natureza proteica. As suas principais funções são manter a forma do corpo e servir de sustentação para o embrião (ou, em alguns casos, para o adulto), especialmente para os tecidos musculares, já que é bem definida/rígida porém apresenta certa flexibilidade, ou seja, quando o corpo se dobra, por exemplo, a notocorda acompanha este movimento e logo retorna para o seu estado original, preservando o formato normal do corpo. O destino da notocorda varia dentro dos cordados. Nos cefalocordados, por exemplo, ela persiste no estágio adulto, enquanto, nos vertebrados, ela só está presente nos estágios embrionários, sendo substituída pela coluna vertebral como principal forma de sustentação do corpo, cuja formação e desenvolvimento é "dirigida" pela própria notocorda. Outra função importante do cordão dorsal é de conduzir a formação do tubo neural, que, por sua vez, formará os órgãos do sistema nervoso.

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- Tubo nervoso dorsal: o tubo nervoso (ou tubo neural) é uma estrutura de origem ectodérmica que irá dar origem aos órgãos do sistema nervoso dos cordados (cordão espinhal, encéfalo, etc.) . A formação do tubo nervoso é induzida pela notocorda e esta estrutura se localiza dorsal em relação aos tubos digestório e à própria notocorda. Tal disposição do tubo neural faz com que o sistema nervoso, nos Chordata, seja diferente dos sistemas dos invertebrados, pois neles ele é geralmente ventral, enquanto nos cordados ele é dorsal. A constituição do tubo neural ocorre a partir do estágio de "neurulação" do desenvolvimento embrionário, onde ocorre a invaginação da epiderme, formando um "sulco neural" que se fecha em seu topo, resultando em um tubo com uma parte interna oca, por isso, esta estrutura também é chamada de "tubo nervoso/neural oco dorsal".

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- Fendas faringianas: todos os cordados apresentam, em algum momento de suas vidas, aberturas na região da faringe que comunicam o interior do corpo com o meio externo. As fendas faringianas também têm funções distintas dependendo das espécies: em cordados mais primitivos, elas são utilizadas tanto para respiração (retiram o gás oxigênio da água e eliminam o gás carbônico) quanto para alimentação (extraem partículas de alimento a partir da água); em seres como os peixes, as fendas faringianas se associam às brânquias, tendo, portanto, função respiratória; por fim, em seres como répteis, aves e mamíferos, as fendas formam, a princípio, alguns ossos do ouvido e da mandíbula, assim como estruturas cartilaginosas do pescoço, logo, não têm suas funções reduzidas em relação aos demais cordados.

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- Cauda pós-anal: os cordados possuem um elongamento da região posterior do corpo além do ânus, constituindo, então, uma cauda "pós-anal". Esta cauda possui estruturas ósseas e musculares, portanto, tem capacidade locomotiva, ajudando no deslocamento e a manter o equilíbrio dos animais. Outras utilidades para a cauda são proteção, afastar insetos, se agarrar a objetos como galhos e troncos de árvore, etc. Uma curiosidade sobre o esqueleto humano relativo a esta estrutura é que o cóccix, último osso da coluna vertebral, é um vestígio da cauda pós-anal que se forma durante o estágio embrionário.

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- Coração ventral: diferentemente dos filos invertebrados, o sistema circulatório dos cordados se caracteriza por ter o coração posicionado na porção ventral do corpo, e não na parte dorsal.

Artrópodes: coração dorsal [27]

Moluscos: coração dorsal [28]

Mamíferos: coração ventral [29]

Peixes: coração ventral [30]

- Endostilo: o endostilo é um atributo exclusivo do filo Chordata, sendo visto principalmente nas espécies primitivas, como urocordados e cefalocordados. Tal estrutura consiste em um sulco ao redor da faringe formada por células glandulares e ciliadas. A função destas células é de produzir um muco para prender as partículas de alimento suspensas na água e levá-las (por meio do movimento dos cílios) até o tubo digestório do animal para que este possa se nutrir. Nos cordados mais desenvolvidos, que não dependem tanto da alimentação filtradora, acredita-se, com base no fato de que este órgão trabalha com o iodo, que o endostilo se desenvolveu para dar origem à glândula tireoide.

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- Segmentação: assim como anelídeos e artrópodes, o corpo dos cordados é marcado por uma forma de metameria, ou seja, a divisão das partes do corpo em segmentos bem definidos (por exemplo, podemos comparar a divisão corporal presente nos cordados e artrópodes, geralmente cabeça, tórax e abdômen, além de apêndices como braços, pernas e patas). A segmentação dos cordados é particularmente vista mais facilmente nos ossos e na musculatura corporal, ambos os sistemas derivados dos chamados "somitos", que podem ser definidos como "peças" de tecido mesodérmico que se diferenciam durante o desenvolvimento embrionário, resultando na formação, além dos tecidos esquelético e muscular, das cartilagens, derme e tendões. Como cada somito consiste em um segmento particular, é possível diferenciar ossos e músculos individuais (por exemplo, os ossos das costelas e da coluna vertebral) o que, contudo, não significa que estes atuem sozinhos, isto é, precisam estar bem articulados com as outras partes dos sistemas. A segmentação do sistema muscular é especialmente importante para a classificação dos cordados. Os músculos, neste caso, são compostos por segmentos chamados miômeros, com cada "unidade" sendo separada por um septo em formato de zigue-zague, "W" ou "V", traço este exclusivo dos cordados.

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- Classificação dos cordados: o filo Chordata costuma ser classificado em três subfilos distintos: Urochordata, Cephalocordata e Vertebrata (ou também Craniata). Os dois primeiros subfilos são, geralmente, colocados em um grupo mais abrangente, o dos protocordados (cordados primitivos), que se diferenciam dos Vertebrata pela ausência da coluna vertebral.

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Dentro dos Urochordata temos cordados sésseis de corpo tubular/cilíndrico (parecido com o das esponjas) e que se alimentam filtrando partículas de alimento suspensas na água. Seus principais representantes são as ascídias. Os urocordados diferem dos cefalocordados pois, em sua fase adulta, não retêm notocorda, tubo neural e cauda pós-anal, ficando só com as fendas branquiais. Além disso, a notocorda da larva fica localizada principalmente na região da cauda ("uro" - cauda, "chorda" - cordão, corda => Urochordata = cordão na cauda), outro fator que diferencia os urocordados dos cefalocordado, cuja notocorda se estende até a cabeça ("cephalo" - cabeça, "chorda" - cordão => Cephalochordata = cordão na cabeça). São conhecidos, também, pelo nome de "tunicados" em decorrência de uma estrutura característica que os organismos deste clado desenvolvem: uma camada de celulose formada ao redor do corpo, servindo como uma forma de proteção e rigidez para o urocordado na falta de um sistema esquelético bem desenvolvido.

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Os cefalocordados mantêm todas as características definitivas de um cordado até a sua fase adulta (notocorda, tubo neural dorsal, fendas faringianas, cauda pós-anal, etc.). Assim como os urocordados, se alimentam pela filtração da água, utilizando, também, um conjunto de tentáculos na região da boca para capturar o alimento. Costumam viver enterrados na areia somente com a boca e os seus tentáculos voltados para fora, mesmo assim, também conseguem nadar pela água utilizando suas caudas como principal força propulsora, além da ação dos seus músculos segmentados. Seu principal representante é o anfioxo.

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Por fim, o subfilo dos Vertebrata inclui todos os cordados que apresentam coluna vertebral. Outro nome pelo qual este grupo também costuma ser chamado é Craniata, que incluiria todos os cordados que possuem um crânio para proteger o cérebro. Esta última opção é mais inclusiva, tendo em vista que existem certos cordados, como as feiticeiras, que têm crânio mas não têm uma coluna vertebral, sendo, então, uma exceção dentro dos Vertebrata mas um caso comum nos Craniata. Em comparação aos protocordados, a presença de um endosqueleto mais desenvolvido nos vertebrados conferiu a eles maiores chances de se alimentar e se reproduzir, já que tal estrutura garante maior proteção, rigidez, locomoção, entre várias outras vantagens que os protocordados, por causa da ausência de um esqueleto rígido, não têm. Um dos grandes avanços decorrente do esqueleto interno dos vertebrados foi o surgimento da mandíbula, permitindo que estes animais pudessem cortar, triturar e mastigar folhas, algas, sementes e frutos com maior facilidade. Além disso, trouxe uma maior capacidade de predação, já que os dentes e a musculatura mais potente serviram como uma "arma" muito eficiente para caçar e devorar presas. Em geral, isto resultou na redução da ocorrência da alimentação por filtração e, com isso, estruturas como as fendas faringianas se reduziram em certos organismos, especialmente os de terra firme. A ocupação de novos habitats além da água também trouxe novas mudanças, como a disseminação da respiração pulmonar e a sua evolução, se tornando cada vez mais ramificada e, em conjunto com o desenvolvimento do sistema circulatório, mais eficiente; outro resultado notável da ocupação de novos ambientes por parte dos vertebrados foi, também, a diferenciação dos epitélios de revestimento e seus anexos, se adaptando às particularidades dos habitats e modos de vida destes seres (anfíbios, por exemplo, podem fazer respiração cutânea e, para isso, precisam manter a pele úmida, o que fazem através de uma epiderme que secreta muco; os répteis são dotados de uma pele coberta por uma camada de escamas que atua como uma "armadura" extremamente rígida, o que a protege de impactos e predadores; as penas das aves ajudam a preservar calor e também são usadas para o voo na maioria das aves, etc.). Dentro dos vertebrados, então, temos inúmeras classes que refletem toda esta diversidade: Chondrichthyes, os "peixes cartilaginosos" como tubarões e raias; Osteichthyes, os "peixes ósseos" como o peixe-palhaço e o salmão; Amphibia, que inclui seres como as rãs, as salamandras e os sapos; Reptilia, abrangendo crocodilos, cobras, tartarugas e lagartos; Aves, com papagaios, araras, periquitos, pinguins, entre outros, e, por fim, Mammalia, que compreende os mamíferos: cães, gatos, cangurus, macacos, ornitorrincos, etc.