sexta-feira, 25 de setembro de 2020

Material sobre cordados - Superclasse Agnatha

 Subfilo Craniata - Superclasse Agnatha

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Como vimos nas postagens anteriores, o filo Chordata pode ser dividido ainda em três subfilos principais: Urochordata, incluindo animais como as ascídias e as larváceas; Cephalochordata, com os anfioxos e, enfim os Craniata, que abrangem o restante dos cordado e será o subfilo tratado daqui em diante.

Antes disto, é preciso esclarecer a questão relativa ao nome deste clado, já que costuma-se usar, além de Craniata, o termo "Vertebrata" para denominá-lo. Embora ao usar qualquer um destes nomes o subfilo continue o mesmo, isto é, ainda inclua os mesmos seres vivos, cada um alude a uma certa característica observada nestes organismos, com "Craniata" se referindo à presença de crânio, enquanto "Vertebrata" se refere às vértebras, ambas aparecendo pela primeira vez dentre o reino Animal. 

O problema com estas denominações vem do fato de que certos seres colocados dentro desta classificação, mais especificamente as feiticeiras (ou hagfishes, em inglês) apresentarem uma forma de crânio ao mesmo tempo em que as suas vértebras estão ausentes, logo, ao chamar o subfilo de Vertebrata, tais espécies não estariam se adequando integralmente à classificação, portanto, os dois termos não deveriam ser, a princípio, permutáveis, com Craniata se mostrando o mais apropriado para o subfilo.

Feito isto, vamos para o primeiro grande grupo dentro dos Craniata, a superclasse Agnatha, composta pelos craniados sem mandíbula: 


Características dos Agnatha:

- Simetria bilateral

- Triblásticos: ectoderma, mesoderma e endoderma.

- Deuterostômios: blastóporo forma o ânus durante o desenvolvimento embrionário.

- Enterocelomados: celoma se forma de invaginações da mesoderma.

- Notocorda: a notocorda se forma durante os estágios embrionários e persiste durante a fase adulta dos ágnatos sem induzir a formação das vértebras como uma estrutura mais rígida e eficiente para a proteção e sustentação dos órgãos internos e músculos. Apesar disso, a notocorda ainda é fundamental, tendo em vista que influi na constituição do tubo nervoso, ajuda a definir o alongamento do corpo ao longo do eixo anteroposterior ("cabeça-cauda"), e continua atuando como a base para a ancoragem dos músculos, o que, conjuntamente a sua maior elasticidade devido a sua composição à base de colágeno e outros materiais proteicos, também confere boa mobilidade a estes seres. 

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- Tubo nervoso dorsal oco: formado a partir da etapa de neurulação dos estágios embrionários a partir do comando da notocorda, o tubo nervoso dará origem ao sistema nervoso central dos agnatos, composto por cérebro, medula espinhal e alguns órgãos sensoriais, desde olhos até receptores olfativos. 




- Fendas faringianas: estas estruturas embrionárias, durante a fase larval, é utilizada para realizar tanto funções alimentares quanto respiratórias, sendo usada para filtrar partículas de alimento das correntes de água que entram pela boca da larva, assim como para retirar o gás oxigênio e liberar o gás carbônico. No estágio adulto, as fendas faringianas se desenvolvem formando as aberturas branquiais por meio das quais a água deixa o corpo, e que se comunicam às bolsas branquiais, onde são feitas as trocas gasosas, logo, mantêm as suas funções respiratórias. 



- Musculatura segmentada: o sistema muscular é formado por várias peças, os miômeros, derivados dos somitos, blocos da mesoderma que se formam na fase embrionária. Estes miômeros têm formato de "V" assim como nos protocordados e são muito eficientes para o deslocamento na água.




- Coração ventral: os agnatos têm o coração posicionado na face ventral do corpo. 



- Endostilo: o endostilo faz presença durante a fase larval dos agnatos, tendo função principalmente alimentar, já que, através de suas células revestidoras, forma uma camada de muco que ajuda a capturar os alimentos carregados pelas correntes de água que entram pela boca, para, depois, serem "varridos" pelo sistema digestório para a efetuação da digestão. Ao chegar à fase adulta, o endostilo passa por uma série de mudanças resultando na formação da glândula tireoide.

- A pele dos agnatos é feita por epiderme, derme e hipoderme (ou tecido subcutâneo), constituindo um epitélio de revestimento. Placas dérmicas e escamas são ausentes nestes animais, mas são caracterizados por ter várias glândulas ao longo do corpo que sintetizam muco, ajudando na locomoção e a evitar ou afugentar predadores. 



- O sistema nervoso e sensorial dos agnatos são bem desenvolvidos em comparação aos protocordados, com o tubo neural formando o sistema nervoso central: encéfalo e medula espinhal, além de um grupo de células especiais, a crista neural, que, dentre seus desdobramentos, constitui o sistema nervoso periférico, responsável por receber informações do sistema nervoso central e transmitir para ele estímulos capturados pelos receptores do corpo. O encéfalo é constituído por um conjunto de diferentes estruturas, incluindo cérebro (e as suas subdivisões) e algumas ramificações sensoriais, como bulbos óticos e olfativos. Em geral, apresentam uma variedade de sentidos: visão, permitida por olhos desenvolvidos; olfato, através da percepção de substâncias químicas na água que entra por uma "narina", indicando cheiro; paladar, por meio de papilas gustativas na faringe; tato, com vários neurônios distribuídos por baixo da pele; além de apresentarem um ouvido interno onde se encontra um órgão que regula o senso de equilíbrio.




- Esqueleto interno ossificado é ausente nos agnatos, que apresentam um esqueleto de natureza cartilaginosa, menos rígida que os ossos mineralizados, mas compensa com uma maior flexibilidade. A coluna vertebral não se forma nestes seres, então a notocorda, que permanece no estágio adulto, atua em seu lugar. De modo geral, se observam estruturas mais desenvolvidas na região anterior do corpo, como a cartilagem anelar, usada para manter a boca aberta e em seu formato correto para a alimentação e a cartilagem que constitui o crânio, uma "caixa" que envolve e protege o encéfalo, assim como permite a disposição dos órgãos sensoriais, como olhos e narinas



- A musculatura se estende ao longo do eixo anteroposterior do corpo dos agnatos, sendo divididos em segmentos (miômeros) limitados por paredes de tecido conjuntivo (mioseptos), assim, estes animais se deslocam fazendo movimentos ondulatórios. Os músculos também são importantes para a alimentação, ajudando na fixação ao corpo de presas, na movimentação da língua e dentículos, assim como a contração das brânquias para a respiração.



- O sistema circulatório é fechado e com um coração ventral de três câmaras: átrio, ventrículo e seio venoso, além de outros corações acessórios que ajudam a bombear o sangue no caso das feiticeiras. O sangue passa somente uma vez pelo coração durante um ciclo completo (circulação simples) e apresenta células responsáveis pela condução do oxigênio, os glóbulos vermelhos, chamados assim por terem hemoglobina assim como o restante dos craniados, porém estas apresentam núcleo. 



- A respiração é do tipo branquial, ou seja, os agnatos realizam as suas trocas gasosas com a água que entram em seus corpos. Os mecanismos são diferentes entre as classes: nos peixes-bruxa, a contração do velum provoca a entrada de correntes de água pela narina dorsal, enquanto, nas lampreias, a água entra pela boca e é ocasionada pelo relaxamento das brânquias, criando uma sucção para dentro do organismo. Em ambos os casos, a água é retirada do organismo pelas aberturas branquiais pareadas localizadas no lado do corpo e as brânquias são repletas de vasos sanguíneos para a realização das trocas gasosas. Nas lampreias, que grudam ao corpo de suas presas para se alimentar, a respiração passa a acontecer somente pelas aberturas branquiais, ou seja, a água entra e sai por elas, tendo em vista que a boca está indisponível para a respiração.



- Sistema excretor formado por um par de rins mesonéfricos longos que percorrem o organismo, atuando na filtração do sangue de substâncias tóxicas e/ou em excesso, assim como na regulação da concentração de sais, o que é particularmente importante para espécies como as lampreias, que costumam migrar da água salgada para a doce em tempos de reprodução. As excretas coletadas pelos rins são direcionadas para um tubo único que se abre no ânus para serem eliminadas, constituindo, então, uma cloaca. 


- Os aspectos reprodutivos variam entre as classes: as lampreias são, em sua maioria, dioicos e fazem fecundação externa (a fêmea põe os ovos e o macho libera os seus espermatozoides sobre eles, gerando uma prole bastante numerosa). Dos ovos nascem larvas amocetes (desenvolvimento indireto) que passam anos na água doce se alimentando até poderem se deslocar para os ambientes de água salgada, onde passarão por metamorfose. Nas águas marinhas a lampreia alcança maturidade sexual e retorna para a água doce, onde se encontrará com uma fêmea e se reproduzirá, morrendo logo depois. A reprodução dos peixes-bruxa ocorre por fecundação externa e os indivíduos são hermafroditas já que têm tanto estruturas masculinas quanto femininas, mas só um destes conjuntos é funcional. Dos ovos saem seres juvenis que se assemelham às formas adultas, ou seja, não existe estágio larval (desenvolvimento direto)




- O sistema digestório em ambas classes consiste em um tubo contínuo sem muitas ramificações ou estruturas acessórias, geralmente dividido em boca, faringe, intestino e ânus. Nas espécies parasitas, como as lampreias, a boca tem um formato circular suportado por uma cartilagem resistente e é rodeado por uma série de dentículos, estruturas que a língua também apresenta, sendo usada para se prender à presa e raspar carne e pele e sugar o sangue. O alimento é encaminhado da faringe até o intestino (não há estômago), onde recebem enzimas digestivas do fígado e de células precursoras do pâncreas. Os nutrientes são absorvidos pelos vasos sanguíneos e os restos são eliminados pela cloaca. As espécies não-parasitas, como os peixes-bruxa e alguns membros da classe das lampreias, se alimentam principalmente de animais mortos ou prestes a morrer, usando, para isso, um mecanismo raspador parecido com o das lampreias. 




- A superclasse Agnatha é dividida em duas classes: Myxini, onde estão os peixes-bruxa, e Cephalaspidomorphi, que inclui as lampreias.

 



Sistema tegumentar:

Os agnatos, como vertebrados (ou craniados) primitivos, são um dos primeiros a desenvolver um epitélio de revestimento, ou seja, uma parede corporal composta por várias camadas que protegem o corpo de predadores e, obviamente, envolvem as estruturas internas. A pele dos agnatos são, por sua vez, compostos por uma camada mais externa de tecido epitelial, a epiderme, que também apresenta glândulas unicelulares; uma camada média, a derme, formada principalmente por tecido conjuntivo, cartilagens e cromatóforos, células pigmentadas que conferem coloração à pele destes animais; e uma camada interna, a hipoderme ou tecido subcutâneo, que é composto por tecido adiposo/gorduroso. Nota-se a ausência de escamas ou placas ósseas, estruturas encontradas nos peixes e que são uma das várias divergências existentes entre estes dois grupos de animais que costumam ser tratados como um só. 



As glândulas unicelulares da epiderme são particularmente importantes para os agnatos, especialmente para os seres da classe Myxini como os peixes-bruxa, que são conhecidos por secretarem enormes quantidades de uma substância gelatinosa quando se sentem ameaçados ou estressados. Quando abordados por um predador, por exemplo, o peixe-bruxa pode liberar este muco por meio de vários orifícios pareados dispostos nos lados do corpo, o que pode ser até mesmo perigoso para o predador, já que pode provocar o entupimento de suas vias respiratórias, como as brânquias e a boca. Esta "meleca" dos peixes-bruxa também é bastante interessante pois é liberada na forma de filamentos proteicos, mas, ao entrar em contato com a água, expandem-se muito depressa e, assim, cobrem uma área bastante extensa. Por causa das suas propriedades, sendo biodegradáveis, bastante resistentes e ocuparem muito espaço, a gosma destes animais pode ser aplicada (ou replicada) como material para a confecção de produtos como roupas, equipamentos de proteção, airbags, nylon, entre vários outros.




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Sistema nervoso e sensorial:

O sistema nervoso e sensorial dos agnatos apresenta um grande salto em relação aos protocordados, já demonstrando um notável grau de cefalização, assim como o desenvolvimento de algumas estruturas sensoriais. Estes sistemas se desenvolvem a partir de duas estruturas principais do estágio embrionário: o tubo nervoso dorsal e a crista neural, com o tubo nervoso dando origem ao sistema nervoso central, compreendendo a medula espinhal e o encéfalo, enquanto a crista neural, que além de induzir a formação de estruturas ósseas na região cefálica, também influencia na formação das ramificações do sistema nervoso periférico, como gânglios nervosos, receptores sensoriais, entre outros. 

O encéfalo dos agnatos, assim como no restante dos craniados, pode ser dividido em três regiões, de mais anterior ao mais posterior: prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. O prosencéfalo compreende, por sua vez, duas regiões: o telencéfalo, que dá origem ao cérebro em si e lobos, bulbos e nervos olfativos, e o diencéfalo, que forma o hipotálamo, a glândula pituitária ou hipófise e o olho pineal, uma estrutura fotorreceptora localizada na porção dorsal das lampreias e ajuda no controle do "ritmo biológico" destes animais. No mesencéfalo se encontra o lobo óptico, onde é feita a percepção das imagens captadas pelos olhos do animal enquanto, no rombencéfalo, se encontra o bulbo raquidiano, que comunica o cérebro à medula espinhal. Entre o mesencéfalo e o rombencéfalo se encontra o cerebelo, que, em geral, atua no controle dos movimentos do organismo. Os neurônios dos agnatos não contêm bainha de mielina, portanto, a transmissão de mensagens é menos veloz que nos outros craniados.




Como mencionado, os agnatos têm estruturas capazes de perceber estímulos visuais (olhos - que nas espécies da classe Myxini são cobertos por pele e, portanto, praticamente disfuncionais), fóticos (olho pineal) e olfativos (conseguem sentir "cheiros" por meio de receptores que percebem estímulos químicos a partir da água que entra pelas narinas, sendo particularmente importante para os Myxini, já que estes são basicamente cegos). Além destes, os agnatos apresentam estruturas percursoras dos "ouvidos" na forma de pequenos canais localizados no interior do crânio: os canais semicirculares, que, aqui, têm função principalmente de orientação, similar ao aparelho vestibular que nós temos. O tato também está, claramente, presente, já que é necessário para que os animais percebam o toque de possíveis predadores. O paladar também está presenta na forma de papilas gustativas. 




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Sistema esquelético

Os agnatos se caracterizam por não ter um esqueleto ósseo interno e, ao invés dele, apresentarem uma estrutura esquelética a base de cartilagem, que, embora resistente, não é tão rígida e eficiente quanto os ossos calcificados para uma maior proteção do corpo, mas, em contrapartida, torna os organismos mais leves e flexíveis. O esqueleto dos agnatos, então, não apresenta coluna vertebral mas possui um crânio cartilaginoso, fato este que os põe fora do clado Vertebrata mas dentro do Craniata. A notocorda é persistente, se mantendo desde o estágio embrionário até a vida adulta dos agnatos, servindo como uma "substituta" para a coluna vertebral, por assim dizer, já que atua como uma estrutura de sustentação que se estende pela porção dorsal do organismo. Além disto, a notocorda também possui alguns reforços de cartilagem, as arcuálias, que se parecem com as vértebras da coluna vertebral, o que ressalta as semelhanças entre estas estruturas. Na região das brânquias localiza-se uma complexa rede de cartilagens verticais e horizontais que envolve as brânquias, a "cesta branquial" e, por meio da sua contração, provoca a ventilação destas estruturas para a realização das trocas gasosas. Ligada à cesta branquial em sua extremidade mais posterior, há uma cartilagem pericárdica que envolve o coração. Por fim, provavelmente a estrutura mais importante do sistema esquelético, o crânio, é formado por uma série de placas e caixas cartilaginosas com orifícios para a inserção dos olhos e para a comunicação com os tubos respiratórios e digestórios, sem, porém, ter desenvolvido uma mandíbula, o que faz com que a alimentação destes animais tenha que ser feita de outros métodos, neste caso, por uma boca de formato circular mantida por uma cartilagem bastante resistente, a cartilagem anelar.







Sistema muscular:

Os agnatos têm uma musculatura que se estende pelo corpo e é dividido em múltiplos segmentos, os miômeros, que têm formato de V. Os músculos são do tipo liso e estão associados ao sistema esquelético de cartilagem para a realização de várias funções, dentre elas locomoção, respiração, alimentação, entre outras. O corpo dos agnatos é extenso e o seu formato lembra um "tubo" sem muitos apêndices com a exceção de nadadeiras na porção dorsal e envolvendo a cauda pós-anal (que persiste da fase embrionária), o que aumenta a eficiência do nado, que é como os agnatos se locomovem pelo meio aquático. A ausência de um esqueleto muito rígido provém grande flexibilidade a estes seres, que conseguem se enrolar em "nós", o que fazem para limpar o muco da pele que liberam quando ameaçados, assim como os ajuda a caber em lugares apertados que podem servir de abrigo. Para a respiração, a contração e relaxamento dos músculos da cesta branquial é muito importante para sugar a água de onde retiram o oxigênio, uma mudança em relação aos protocordados, que usavam, para isso, pequenos tentáculos ao redor da boca. Já para a alimentação, como os agnatos não têm mandíbula, precisam sugar a carne e o sangue que raspam dos outros animais com seus dentes e línguas. Neste caso, a boca tem um formato circular que é mantido pela cartilagem anelar, porém, esta não fica aberta sempre, ou seja, a cartilagem fica retraída dentro do corpo e é puxada "para fora" por meio da musculatura da boca. Os músculos também atuam na movimentação da língua, que é coberta por instrumentos raspadores para o consumo da presa.

 
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Sistema circulatório:

O coração ventral dos agnatos é formado por três câmaras distintas separadas por valvas que impedem o refluxo do sangue. Estas três câmaras são o átrio, o ventrículo e o seio venoso. O seio venoso é a câmara que recebe o sangue após este passar pelos órgãos e músculos do corpo, portanto, coleta o sangue venoso ou pobre em oxigênio, o que, pelo fato da circulação ser simples (ou seja, passa só uma vez pelo coração) significa que o coração tem uma fonte pobre desta substância para manter as suas células funcionando. Do seio venoso o sangue desoxigenado passa ao átrio que, por sua vez, passa para o ventrículo, que o bombeia para o sistema arterial do corpo, que se estende até a cesta branquial, onde se ramificam em capilares, coletam o oxigênio, liberam o gás carbônico e sobem para os vasos dorsais do corpo. O sangue circula em direção à parte posterior do corpo, fornecendo oxigênio para os órgãos e músculos ao mesmo tempo em que recebem os nutrientes do sistema digestório para distribuí-los aos tecidos. O sangue, então, retorna para o coração por meio do sistema venoso, concluindo a circulação. O sistema circulatório dos Myxini se distingue por apresentar não só um coração, mas sim quatro corações: um principal e três acessórios que ajudam no bombeamento do sangue para órgãos específicos.






Sistema respiratório:

Os agnatos respiram através de bolsas branquiais ricamente vascularizadas, retirando oxigênio e liberando gás carbônico na água. O mecanismo usado para puxar as correntes de água varia entre os agnatos. Nas lampreias, por exemplo, o bombeamento da água é feito através da movimentação da cesta branquial. Quando os músculos contraem e pressionam o esqueleto de cartilagem sobre as brânquias, a pressão interna aumenta e expele a água para fora, que sai pelos vários pares de aberturas branquiais (geralmente sete) dos lados do corpo. Já quando os músculos relaxam e o volume da cesta expande, ocorre a inalação da água. Nos peixes-bruxa, há um mecanismo parecido, neste caso desempenhado por um órgão chamado velum, que se movimenta para puxar a água narina adentro. A narina se conecta à faringe, que, por sua vez, se comunica às brânquias. Além da função respiratória, o velum também atua para a regulação da abertura dos tubos digestório e respiratório, servindo como uma "epiglote", ou seja, quando o animal está se alimentando, o velum cobre a abertura das vias respiratórias, impedindo que o animal se asfixie. As lampreias, também, têm um mecanismo secundário para estas situações onde está se alimentando, já que, como usam a boca para respirar, "enterram" a sua cabeça na presa, bloqueando a sua principal via respiratória. Para garantir a oxigenação do corpo, passam a respirar por meio de suas aberturas branquiais, isto é, a água entra e sai por elas durante a respiração.






Sistema excretor:

No desenvolvimento embrionário dos cordados, se observam três tipos diferentes de sistemas excretores ou urinários: pronefros, mesonefros e metanefros, com os pronefros sendo a forma mais primitiva e os metanefros a mais desenvolvida deles. Nos agnatos, observa-se a presença de pronefros e mesonefros como principais estruturas excretoras, sendo a ureia e a amônia as formas mais comuns de excreção destes animais. Os pronefros se encontram mais anteriores no corpo do que as outras estruturas e são, basicamente, um tecido segmentado em vários túbulos, os nefros, que se abrem ao celoma, de onde filtram as impurezas e substâncias em excesso, as coletando e enviando para fora do corpo por meio de um duto que abre na cloaca. Os mesonefros, por sua vez, resultam do desenvolvimento dos pronefros em direção à cauda, estando localizados "meio" do corpo, e se caracterizam por uma maior complexidade: agora, cada nefro é formado por um anovelado de capilares sanguíneos, os glomérulos, que são envolvidos por extensões destes túbulos, a cápsula de Bowman, que realiza a filtração do sangue e se comunica a um duto mesonéfrico (também chamado de duto de Wolff) que leva até a cloaca. Em ambos os casos as estruturas são encontradas em um único par, com um dos conjuntos do lado esquerdo e outro do lado direito do corpo. A excreção é crucial para as lampreias tendo em vista os hábitos migratórios de seus ciclos de vida, onde passam a fase juvenil se alimentando em águas salgadas e se deslocam para as águas doces para se reproduzirem, logo, podem ser afetados tanto por um acúmulo de água no organismo quando em águas doces ou pela perda do líquido diante de águas mais salinas.






Reprodução:

As particularidades reprodutivas dos seres da classe Myxini são, ainda, não muito bem estabelecidos, porém, se considera que, em geral, os seus sistemas reprodutores são formados simplesmente por conjuntos de várias gônadas, sem a presença de dutos que encaminham os gametas para fora do corpo. As suas espécies costumam nascer hermafroditas ou monoicas mas, ao alcançar a maturidade sexual, somente um dos conjuntos sexuais se desenvolve para a reprodução em si. No momento da cópula, as gônadas se abrem para liberar espermatozoides e óvulos diretamente na cavidade celomática do corpo, que se deslocam até a cloaca, por onde são liberadas. Os indivíduos com órgãos femininos funcionais liberam dezenas de ovos na água para serem, posteriormente, fecundados pelos indivíduos masculinos. Os ovos são, geralmente, ligados uns aos outros por meio de pequenos filamentos que atuam como "velcros", mantendo-os juntos. Dos ovos fecundados se desenvolvem os embriões e, dos ovos, saem indivíduos parecidos com o adulto, porém de porte menor, ocorrendo, então, desenvolvimento direto. Nos Cephalaspidomorphi, como as lampreias, predominam indivíduos dioicos, ou seja, com sexos separados. Assim como nos Myxini, não há gonodutos que conduzem os gametas para fora do corpo, com eles sendo simplesmente soltos no celoma e, em seguida pela cloaca. A fecundação decorre externamente e nota-se a ocorrência de um ciclo de vida consideravelmente complexo: dos ovos nascem larvas (desenvolvimento indireto), chamadas de amocetos, que se assemelham bastante aos protocordados, especialmente aos anfioxos, se alimentando por filtração e apresentando notocorda, fendas faringianas, tubo neural, entre várias outras estruturas em comum. Durante o estágio larval, permanecem enterrados no substrato marinho, ficando apenas com a cabeça para fora para se alimentarem (outro traço comum com os anfioxos). Após alguns anos, os amocetos desenvolvem a sua anatomia definitiva (boca circular e sugadora, olhos, cérebro, etc.) e passam a viver parasitando outros seres vivos. Depois desta fase juvenil, migram para ambientes de água doce, geralmente rios corrente acima (por isso são chamados de anádromos - ana, "cima", dromos, "correr", "correr pra cima")onde, enfim, vão poder se reproduzir. Em seguida à reprodução, ambos os indivíduos têm certas partes do corpo degeneradas e morrem





Sistema digestório:

O sistema digestório, em alguns agnatos, passa por notáveis transformações ao longo de seus ciclos de vida. Durante a fase larval das lampreias, por exemplo, a função alimentadora é, essencialmente, papel da faringe e do endostilo assim como nos protocordados, que filtram as correntes de água que entram pela boca, procurando por partículas de alimentos usando a boca que fica voltada para fora do substrato onde se enterram. Quando passam para o estágio juvenil de suas vidas, assumem o modo de vida ectoparasita, onde se alimentam a partir do sangue de outros animais de seus meios se fixando ao lado externo de seus corpos. Para isso, as estruturas de seus sistemas nervoso e sensorial se tornam mais complexos, desenvolvendo olhos, olfato, e outras formas de sentidos que os ajudam a perceber a presença de possíveis presas, assim como formam novos componentes do sistema digestório: desenvolvem a boca em formato circular rodeada por uma placa repleta de fileiras de dentículos além de uma língua de potente musculatura e capacidade de raspagem; constituem o velum para separar os tubos digestório e respiratório, evitando, assim, a entrada de água no intestino; reduzem o papel da faringe como sistema de filtragem, relegando-a a um simples canal para a passagem dos alimentos e da água de onde o animal tira seu oxigênio, etc. A alimentação da lampreia juvenil, como já mencionado, é um processo de parasitagem, já que o animal se "gruda" ao corpo da presa, efetivamente enterrando a sua cabeça com seus dentes e o seu poder de sucção criado pelos músculos, e usa as suas fileiras de dentes e língua para ir "escavando" a presa, removendo pele, carne e sangue, que ela ingere, sendo o sangue a forma mais importante de sustento, tanto que, durante a alimentação, a lampreia secreta uma substância anticoagulante (assim como as sanguessugas) que impede a coagulação do sangue da presa, garantindo uma fonte contínua de nutrientes. Os pedaços retirados da presa são encaminhados até o intestino, passando pela faringe e, em seguida, pelo esôfago. Chegando ao intestino, os alimentos recebem enzimas digestivas produzidas por um fígado primitivo e são quebradas em várias partes menores que são absorvidas pela corrente sanguínea. Para uma maior absorção de nutrientes, as lampreias têm um tiflossole que aumenta a área de contato entre as paredes e o alimento digerido. Os restos são eliminados pela cloaca.






Por causa destes seus hábitos, as lampreias são muitas vezes consideradas "pestes", principalmente em ambientes como lagos, por exemplo o caso dos Grandes Lagos, localizado na fronteira entre os EUA e o Canadá, onde, por causa da falta de predadores, pela elevada capacidade reprodutiva e pelas melhores condições para desovas e postura de ovos, estes seres apresentam um grande risco para a sua fauna, especialmente aos peixes, causando enormes impactos a atividades comerciais e recreativas de pesca.




Enquanto isso, os peixes-bruxa apresentam, em geral, o mesmo corpo ao longo de suas vidas, inclusive o sistema digestório, que é bastante semelhante ao das lampreias, com as principais diferenças sendo a presença de quatro pares de tentáculos na região da boca para auxiliar na sensação já que o animal é praticamente cego (olhos recobertos por pele), dependendo, portanto, de outros sentidos, como o toque e o olfato. Outra divergência entre as espécies das duas classes são os hábitos alimentares: enquanto o mecanismo utilizado por estes organismos seja o mesmo, onde eles se grudam externamente ao corpo da presa, as lampreias o fazem com seres ainda vivos, enquanto os peixes-bruxa se alimentam de animais que estão próximos de morrer ou já estão mortos, tendo, então, uma grande importância para a reciclagem da matéria orgânica morta no meio aquático. Uma estratégia utilizada pelos peixes-bruxa que aproveita de seu corpo flexível e alongado é o de se enrolar em nós, algo que já foi mencionado anteriormente como uma forma de limpar o corpo de restos de muco secretado, servindo, também, para aumentar a força com que se prende ao seu alimento. 





Classificação:

Classe Myxini

- Liberam grandes quantidades de muco ao serem ameaçados
- São cegos (seus olhos são cobertos por pele) e têm seus outros sentidos apurados
- Nascem monoicos mas só um dos conjuntos é funcional
- Fecundação externa
- Desenvolvimento indireto
- Costumam se "enrolar" e formar "nós" para limpar muco ou se fixar ao alimento
- Têm quatro pares de tentáculos na boca
- Se alimentam de animais próximos de morrer ou já mortos
- Principais representantes: peixes-bruxa
- Exemplos de espécies: Myxine sp. e Eptatetrus sp.


Myxine glutinosa [76]

Myxine australis [77]

Eptatretus cirrhatus [78]

Eptatretus strahani [79]


Classe Cephalaspidomorphi

- Possuem olhos e órgão pineal
- Respiram pela boca mas, enquanto se alimentam, a água entra e sai pelas brânquias
- Dioicos
- Fecundação externa
- Desenvolvimento indireto
- Anádromos: migram corrente acima em águas doces para reproduzir
- Modo de vida ectoparasita: se grudam a animais vivos e os consomem
- São bastante perigosos para o equilíbrio de diversos ecossistemas, particularmente nos Grandes Lagos
- Principais representantes: lampreias
- Exemplos de espécies: Petromyzon sp., Lampetra sp., Mordacia sp., etc.

Petromyzon marinus [80]


Lampetra fluviatilis [81]

Mordacia lapicida [82]

Fontes:

https://blogs.ubc.ca/mrpletsch/2017/01/19/class-agnatha/

https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-94-011-5834-3_29

https://www.sciencedirect.com/topics/veterinary-science-and-veterinary-medicine/endostyle

https://www.smithsonianmag.com/science-nature/14-fun-facts-about-hagfish-77165589/

https://pt.slideshare.net/guellitymarcel/agnatha-atuais-e-chondrichthyes

https://www.britannica.com/animal/agnathan

http://webcache.googleusercontent.com/search?q=cache:nrjQhJYc7sUJ:www.cesadufs.com.br/ORBI/public/uploadCatalago/09270627022012Cordados_II_Aula_3.pdf+&cd=12&hl=pt-BR&ct=clnk&gl=br

https://cronodon.com/BioTech/hagfish.html

https://www.dec.ny.gov/animals/7242.html

http://www.naturalhistory.com.br/discipl/03_TEXTO_Peixes_Cyclostomata%20e%20Chondrichthyes.pdf

https://www.notesonzoology.com/superclass-agnatha/lamprey-external-features-and-digestive-system/6325

https://www.wired.com/2014/11/creature-feature-10-fun-facts-hagfish/

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3216612/

https://www.researchgate.net/publication/236147286_THE_SKIN_Functional_Morphology_of_the_Integumentary_System_in_Fishes

https://www.thoughtco.com/hagfish-slime-4164617

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123745538000010

http://www.uel.br/laboratorios/lefa/cap2017.pdf

https://www.researchgate.net/publication/328205011_Intersex_Hermaphroditism_and_Gonadal_Plasticity_in_Vertebrates_Evolution_of_the_Mullerian_Duct_and_AmhAmhr2_Signaling

Imagens:

[1] https://oceanservice.noaa.gov/facts/sea-lamprey.html

[2] https://www.popularmechanics.com/military/weapons/a30272650/hagfish-us-navy/

[3] https://www.psypost.org/2016/02/jawless-fish-brains-more-similar-to-ours-than-previously-thought-40938

[4] https://www.manchester.ac.uk/discover/news/100million-year-old-fossilised-fish-slime-shakes-up-our-family-tree/

[5] https://www.chegg.com/homework-help/explain-use-cladistic-classification-vertebrates-results-imp-chapter-23-problem-2rq-solution-9780077390136-exc

[6] https://www.emaze.com/@AOFIFWOTF

[7] https://www.geol.umd.edu/~tholtz/G331/lectures/104verts.html

[8] https://courses.lumenlearning.com/suny-oneonta-comparativeanatomy/chapter/lamprey/

[9] http://bio.sunyorange.edu/updated2/comparative_anatomy/anat_3/v_general.htm

[10] http://online.sfsu.edu/jrblair/biol170/lab/Laboratory6.html

[11] https://quizlet.com/203105824/lab-10-vertebrata-fishes-flash-cards/

[12] https://slideplayer.com/slide/9795688/

[13] https://fishbio.com/field-notes/wildlife-ecology/water-pumps

[14] https://www.researchgate.net/figure/Schematic-illustration-to-show-the-evolution-of-the-cucullaris-muscle-Based-on-the_fig4_271722602

[15] http://bio.sunyorange.edu/updated2/comparative_anatomy/anat.html2/M_BACK.htm

[16] http://psychology.children-of-the-amphioxus.com/table-of-contents/lamprey-muscles

[17] https://quizlet.com/105231599/circulation-flash-cards/

[18] https://www.savalli.us/BIO370/Anatomy/1.LampreyLabel.html

[19] https://pt.slideshare.net/jackiecarl/23-chordates?player=js

[20] https://www.researchgate.net/figure/Histological-section-showing-skin-morphology-of-a-primitive-jawless-fish-a-spawning_fig3_236147286

[21] https://socratic.org/questions/what-does-the-agnathans-group-include

[22] https://www.researchgate.net/figure/Central-nervous-system-of-lamprey_fig1_310744712

[23] http://www.athenapub.com/aria1/PAL/17Records-09.html

[24] https://www.karger.com/Article/PDF/79746

[25] https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-30/issue-11/zsj.30.944/Development-of-the-Chondrocranium-in-Hagfishes-with-Special-Reference-to/10.2108/zsj.30.944.full

[26] https://inside.ucumberlands.edu/academics/biology/faculty/kuss/courses/skeletal%20system/skullLamprey.htm

[27] http://nelson.beckman.illinois.edu/courses/neuroethol/models/lamprey_swimming/lamprey_swim.html

[28] https://cronodon.com/BioTech/hagfish.html

[29] https://cronodon.com/BioTech/hagfish.html~

[30] https://knowledgeclass.blogspot.com/2011/07/evolution-of-vertebrate-heart-fish.html

[31] https://www.slideserve.com/lacey-joyner/lecture-2-august-27-2008-reading-for-today-pgs-10-14-151-157-197-204

[32] https://www.welt.de/vermischtes/article142448195/Warum-diese-Wasserkreaturen-vom-Himmel-fallen.html#cs-Arktisches-Neunauge-2.jpg

[33] https://www.zoology.ubc.ca/~millen/oldvertebrate/lab1_photos.htm

[34] https://link.springer.com/article/10.1007/s11160-016-9440-3

[35] https://www.hakaimagazine.com/news/sea-lamprey-love-that-new-baby-smell/

[36] https://www.researchgate.net/figure/Hypothetical-places-for-hagfish-egg-deposition-It-has-been-speculated-that-hagfishes_fig9_7016356

[37] https://inside.ucumberlands.edu/academics/biology/faculty/kuss/courses/Digestive%20system/DigestiveTubesOfVertebrates.htm#:~:text=The%20digestive%20system%20of%20the,from%20the%20intestine%20which%20follows.

[38] https://www.wired.com/2014/11/creature-feature-10-fun-facts-hagfish/

[39] https://phys.org/news/2017-10-vampiric-silver-lamprey.html

[40] https://www.semanticscholar.org/paper/Attaching-muscles-to-an-internal-framework-greatly/66d3c6327f22f08b1dcd84fb9f8a320610bc7a52/figure/2

[41] https://www.researchgate.net/publication/236147286_THE_SKIN_Functional_Morphology_of_the_Integumentary_System_in_Fishes/link/56c34d6008aeeaf199f8cc4f/download

[42] http://www.sci-books.org/biology/biology-of-the-vertebrates/a-jack-of-all-trades-the-integument-comparative-anatomy-of-the-integument.shtml

[43] https://jeb.biologists.org/content/217/13/2288.figures-only

[44] https://www.knowablemagazine.org/article/living-world/2017/fine-time-slime

[45] https://www.researchgate.net/publication/51476238_The_Structural_Functional_and_Molecular_Organization_of_the_Brainstem

[46] https://www.notesonzoology.com/phylum-chordata/lamprey/anatomy-of-lamprey-with-diagram-vertebrates-chordata-zoology/7897

[47] http://angelenamangieri.weebly.com/class-agnatha.html

[48] https://futurism.com/neoscope/humans-share-genes-lampreys-repair-fishs-spinal-cord

[49] https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK153508/figure/Lambevolution.F28/

[50] https://www.savalli.us/BIO370/Diversity/02.Agnatha.html

[51] https://www.notesonzoology.com/superclass-agnatha/lamprey-external-features-and-digestive-system/6325

[52] https://www.researchgate.net/figure/Hypothetical-scenario-of-vertebral-evolution-This-phylogenetic-tree-is-based-mainly-on_fig5_51451690

[53] https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Petromyzon-marinus.jpg

[54] https://www.flickr.com/photos/68769579@N07/27867911948/

[55] https://imgur.com/gallery/DFDyu96

[56] http://people.eku.edu/ritchisong/sharkcirc.html

[57] https://farmer.biology.utah.edu/Evolution%20of%20Fish%20lungs.html

[58] http://a.2002-acura-tl-radio.info/page-b/lamprey-circulatory-system-diagram-133325.html#

[59] http://bio.sunyorange.edu/updated2/comparative_anatomy/anat.html1/C_HEART.htm

[60] https://quizlet.com/249206895/respiratory-system-diagram/

[61] https://quizlet.com/249206895/respiratory-system-diagram/

[62] https://cronodon.com/BioTech/hagfish.html

[63] https://www.slideshare.net/prathisharajamani/excretory-system-of-fishes

[64] https://www.researchgate.net/figure/Fig1-Diagrams-showing-osmoregulatory-mechanisms-employed-by-anadromous-lampreys-during_fig1_8372509

[65] https://teachmeanatomy.info/the-basics/embryology/urinary-system/

[66] https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-14/issue-3/zsj.14.375/Hagfish-Development/10.2108/zsj.14.375.full

[67] https://www.researchgate.net/figure/Deposited-eggs-of-Eptatretus-burgeri-All-the-eggs-were-obtained-in-November-2005-from-a_fig8_7016356

[68] https://docplayer.com.br/amp/14022711-Agnatha-atuais-e-chondrichthyes-2.html

[69] https://twitter.com/ks_fishes/status/979811248844845056

[70] https://animaldiversity.org/collections/contributors/Grzimek_fish/Petromyzontiformes/v04_id140_con_lamprey/

[71] http://gallery.nanfa.org/v/members/Uland/Family+Petromyzontidae/Ichthyomyzon/Ichthyomyzon+castaneus+Chestnut+Lamprey2625.JPG.html

[72] http://www.glfc.org/control.php

[73] https://br.pinterest.com/pin/299207968974990922/

[74] https://cronodon.com/BioTech/hagfish.html

[75] https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Phylogeny.png

[76] https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Myxine_glutinosa_Gervais.jpg

[77] https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Goode-Bean_OI_1M_australis.png

[78] https://fishesofaustralia.net.au/home/species/1999

[79] https://fishesofaustralia.net.au/home/species/4771

[80] https://www.fishbase.de/photos/PicturesSummary.php?StartRow=2&ID=2530&what=species&TotRec=9

[81] https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/66330?lg=en

[82] https://alchetron.com/Pouched-lamprey

Vídeos:

[1] Vancouver Aquarium Hagfish Slime - https://www.youtube.com/watch?v=pmaal7Hf0WA&ab_channel=VancouverAquarium

[2] Scientists film hagfish anti-shark slime weapon - https://www.youtube.com/watch?v=Bta18FdkVcA&ab_channel=MasseyUniversity

[3] Hagfish Slime Defense Mechanism - https://www.youtube.com/watch?v=WiWCEJ4RGHc&ab_channel=DIYfountain

[4] Truck full of slime eels crashes on Highway 101 - https://www.youtube.com/watch?v=ctoBivu2NSE&ab_channel=KGWNews

[5] Richard Hammond's Miracles of Nature - Hagfish slime - https://www.youtube.com/watch?v=t5PGZRxhAyU&ab_channel=AcornUKDVD

[6] Smell of death freaks out lampreys - https://www.youtube.com/watch?v=ylImuwPWLBo&ab_channel=NewScientist

[7] Lamprey larvae (ammocoetes) swimming - https://www.youtube.com/watch?v=V_Yzu5fNCYg&ab_channel=ScottCurrie

[8] Swimming Lampreys - https://www.youtube.com/watch?v=-SY-b4chxv8&ab_channel=MBLWoodsHole

[9] Hagfish Ties Itself Into a Knot | Nautilus Live - https://www.youtube.com/watch?v=kf1mQOnjh4Y&ab_channel=EVNautilus

[10] Breathing of lamprey (cyclostomata), Lethenteron japonicum - https://www.youtube.com/watch?v=BxY8xFyhl6w&ab_channel=DrNKimura

[11] Sea Lamprey Spawning  - https://youtu.be/TFH-CiuCEPQ

[12] Paddlefish Parasites | Wild Mississipi - https://www.youtube.com/watch?v=AzZao6SVMyc&ab_channel=NatGeoWILD

[13] Lamprey Feeding on a Fish - https://www.youtube.com/watch?v=3K0ZrWWpqio&ab_channel=BillSproat

[14] Sea Lamprey Control in the Great Lakes - https://www.youtube.com/watch?v=ShHT3HMSN70&ab_channel=LeeSnitz

[15] "Silent Invaders" Sea Lamprey 2013 - https://www.youtube.com/watch?v=9JQ6oHjpeqU&ab_channel=NorthAmericanFishing

[16] Horrible and wonderful creatures of the deep: Feeding Hagfish in Norway - https://www.youtube.com/watch?v=owKFlNU_T5w&ab_channel=UliKunz

[17] The Hagfish is the Slimy Creature of Your Nightmares - https://www.youtube.com/watch?v=_8FVpj0p-iU&ab_channel=SmithsonianChannel

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