Blog de Biologia CMPA 201 2020: Material sobre cordados

Classe Amphibia

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Características:

- Simetria bilateral

- Triblásticos

- Deuterostômios

- Enterocelomados

- Notocorda: está presente na fase larval dos anfíbios e se degenera na fase adulta, onde a função de definir o eixo do corpo e sustentar e proteger órgãos e músculos passa a ser cumprida pela coluna vertebral, com a notocorda originando os discos intervertebrais.

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- Tubo neural: assim como a notocorda, está presente nos estágios larvais e, conforme o espécime envelhece e vai amadurecendo, desenvolve novas estruturas, neste caso, o sistema nervoso central, que inclui encéfalo e medula espinhal.

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- Fendas faringianas: não se mantêm durante toda a vida dos indivíduos. Assim como nos peixes, as primeiras fendas dão origem às mandíbulas e o osso que permite o seu movimento, enquanto as demais formam os arcos que sustentam as brânquias.

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- Cauda pós-anal: a cauda se faz presente no estágio larval de todos os anfíbios apesar de, em várias espécies, esta estrutura regredir na passagem para o estágio adulto, ficando significativamente reduzida ou, até mesmo, inexistente.

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- Coração ventral:

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- Musculatura segmentada: os anfíbios preservam a segmentação encontrada nos peixes: os músculos são divididos em quatro quadrantes de miômeros por miosseptos na horizontal e na vertical. A segmentação é mais analisada na divisão entre músculos epaxiais (dorsais) e hipaxiais (ventrais).

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- Endostilo: tem destino similar ao que acontece nos peixes - o endostilo dá lugar à glândula tireoide, que regula as questões relativas aos hormônios do crescimento e, assim, é fundamental para a ocorrência da metamorfose nestas espécies.

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- Pele formada por epiderme (tecido epitelial), derme (tecido conjuntivo) e hipoderme (tecido adiposo) e sem estruturas anexas para aumentar a rigidez ou evitar o ressecamento tal como as escamas dos peixes. A pele deve permanecer constantemente úmida para garantir a respiração cutânea, o que é feito por meio de glândulas mucosas que criam uma camada acima da epiderme para reduzir a dessecação. A coloração, provida pelos cromotóforos, costuma ser bastante variada. Algumas espécies têm glândulas de veneno.

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- O encéfalo é parecido com o dos peixes: alongado e com uma segmentação bem visível em três regiões (prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo). A medula espinhal se estende ao longo do comprimento do corpo em sua face dorsal protegida pelo arco neural da coluna vertebral e, dela, saem pares de nervos que comunicam o SNC aos órgãos internos e músculos. Todos anfíbios têm visão, porém esta pode ser menos desenvolvida em certas espécies (cobras-cegas). Os olhos apresentam pálpebras e glândulas lacrimares para proteção e lubrificação. Através das narinas localizadas na frente da cabeça, os anfíbios percebem cheiros. A audição pode ser feita através de membranas timpânicas localizadas na cabeça ou por meio da vibração do pulmão. Os anfíbios possuem papilas e discos gustativos em sua cavidade bucal, o que permite a sensação de gostos e, também, têm vários receptores distribuídos pela pele que percebem toque, mudança de temperatura, etc.

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- Além de crânio, mandíbula e coluna vertebral, estruturas visualizadas nos peixes, os anfíbios se destacam pelo desenvolvimento de ossos para os quatro apêndices associados à coluna por meio de ombros e uma cintura pélvica, além de patas com dígitos, configurando um sistema adaptado às novas possibilidades de locomoção destes animais. Os membros da classe Apoda são uma exceção, tendo um esqueleto formado somente por crânio mandibulado e coluna vertebral. A estrutura muscular é, em conjunto com o esqueleto, adaptada ao meio de locomoção principal do espécime: anuros como os sapos e as rãs, têm as pernas de trás maiores e um osso especial, o uróstilo, que dá mais impulsão ao salto e, além disso, suas patas têm certo poder adesivo, permitindo a escalada; urodelos como as salamandras empregam mais as suas caudas e, por isso, têm membros menos compridos; já apodas como as cecílias têm um corpo mais fino e membros reduzidos como especializações para se enterrarem.

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- O coração dos anfíbios tem três câmaras: dois átrios (esquerdo e direito) e um único ventrículo. A circulação é dupla, pois o sangue entra no coração duas vezes a cada ciclo (uma vez vindo dos órgãos e tecidos e, na outra, vindo dos órgãos respiratórios) e ocorre uma mistura dos dois tipos de sangue, configurando circulação incompleta.

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- Os anfíbios respiram através de três mecanismos diferentes: pela pele (respiração cutânea), por pares de brânquias (respiração branquial) e por um par de pulmões (respiração pulmonar). A respiração branquial está geralmente presente nas fases larvais dos anfíbios, mas alguns espécimes conserva brânquias externas na fase adulta. Para a respiração cutânea, é importante que o espécime mantenha a pele úmida e, por isso, precisa ficar próximo da água, enquanto os organismos que respiram principalmente pelos pulmões têm uma maior capacidade para viver no ambiente terrestre.

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- Anfíbios, em sua fase larval, têm rins pronéfricos, enquanto os rins definitivos dos adultos são mesonéfricos. No meio aquático, excretam amônia (amoniotélicos) bastante diluída, já no meio terrestre, onde a conservação de água é fundamental, os resíduos são excretados na forma de substâncias menos insolúveis, como ureia (ureotélicos) e ácido úrico (uricotélicos). Em todos estes casos, os rins filtram o sangue e a urina é levada por ureteres à bexiga, que libera a urina por uma cloaca.

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- Os anfíbios são todos dioicos e apresentam dimorfismo sexual. Os anuros fazem somente fecundação externa, depositando os gametas fora do corpo, os Caudata predominantemente fazem fecundação interna com a deposição de espermatóforos que são coletados pela fêmea posteriormente, e os Apoda fazem exclusivamente fecundação interna. Como os ovos são "gelatinosos", não têm proteção para o ressecamento e devem ser colocados dentro ou próximos da água. Muitos anfíbios apresentam desenvolvimento indireto, com uma fase larval contendo nadadeiras, brânquias e se alimentando por filtração, perdendo muitas destas estruturas na passagem para a fase adulta (existem exceções como os Caudata, onde a cauda persiste e brânquias externas ainda aparecem). Ocorrem relações de cortesia, disputas sexuais e poucos casos de cuidados parentais.

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- O tubo digestório é formado por uma boca com poucos dentes, uma língua musculosa que pode ser projetada por grandes distâncias para capturar presas, uma faringe, que abre também para o trato respiratório e pode ser fechada por meio de uma glote, um esôfago curto que comunica a faringe ao estômago. Enzimas e substâncias químicas produzidas no fígado e no pâncreas são lançadas no intestino, que é dividido em delgado e grosso, o último levando ao reto, que se abre na cloaca. As larvas dos anfíbios costumam ser herbívoras e os adultos são quase sempre carnívoros.

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- A classe Amphibia se subdivide em três ordens: Anura, os anfíbios desprovidos de cauda como as rãs, sapos e pererecas; Apoda, os anfíbios sem apêndices como braços ou pernas, cujo principal representante é a cobra-cega; e Urodela, que contém os anfíbios que preservam a cauda no estágio adulto, incluindo os axolotes e as salamandras.

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Sistema tegumentar:

Os anfíbios, mesmo sendo um dos primeiros grupos de vertebrados a serem capazes de viver no ambiente terrestre, ainda apresentam uma série de necessidades atreladas à vida na água, como o fato de precisar manter uma umidade constante para a realização de funções como a respiração cutânea. Com isso, a pele dos anfíbios é adaptada para tais especificidades por meio de mecanismos de lubrificação, permeabilização, entre outros. A epiderme dos anfíbios, a camada mais externa da pele, é formada por tecido epitelial e pode ser subdividida, ainda, em outras duas camadas menores: a superior é o estrato córneo (stratum corneum), uma camada delgada composta por células mortas achatadas e repletas de queratina, uma substância proteica que reduz as perdas de água para o meio externo; e a inferior é o estrato germinativo (stratum germinativum) ou basal (stratum basale), onde novas células são formadas, fazendo com que as células mais jovens da epiderme sejam as localizadas mais profundamente e, progressivamente conforme ascendem pela epiderme, vão sendo queratinizadas e morrem, formando o novo estrato córneo, que, frequentemente, precisa ser mudado para evitar o seu endurecimento, bloqueando as trocas gasosas, sendo removido em uma peça única que o anfíbio depois ingere para reaproveitar os seus componentes. Abaixo da epiderme se encontra a derme, que é composta, em sua maior parte, por tecido conjuntivo, formando uma camada que sustenta a epiderme, confere flexibilidade à pele e a associa aos músculos e ossos subcutâneos, que se encontram abaixo de uma camada de tecido gorduroso, a hipoderme. A derme é, também, a camada por onde passam vasos sanguíneos que nutrem as células da pele e nervos que capturam estímulos do meio externo e permitem a integração entre este órgão e o sistema nervoso. Além de tecido conjuntivo, a derme contém glândulas secretoras de muco e veneno, assim como células pigmentadas, os cromatóforos, que estabelecem a grande variedade de cores e "desenhos" na pele dos anfíbios, ambos de origem ectodérmica. As espécies da ordem Apoda também podem apresentar pequenas dobras escamosas na derme. O muco dos anfíbios, além de minimizar a perda de água e permitir a ocorrência das trocas gasosas, corresponde a mais uma barreira protetora contra micróbios e seres invasores, já que consegue aprisionar a maioria destes antes de atravessarem a pele. Os anfíbios da família Dendrobatidiae, por exemplo, possuem um dos venenos mais potentes do reino animal, sendo capaz de matar múltiplos homens adultos. Estes anfíbios geralmente podem ser identificados por sua coloração viva e chamativa e pelo porte pequeno, muitas vezes medindo alguns milímetros de comprimento. Muitas destas espécies podem ser encontradas na Floresta Amazônica e vêm sendo utilizadas pelos seres humanos há muito tempo, como os povos indígenas, que costumavam impregnar a ponta dos dardos disparados por armas como as zarabatanas com o veneno destes seres para a caça e o combate. Além disso, o potencial medicinal destas substâncias vem sendo investigado principalmente para a sua aplicação como um analgésico, onde alguns componentes secretados por anfíbios têm uma eficiência maior que outras substâncias mais utilizadas, tal como a morfina.

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Exemplos da diversidade de cores nos anfíbios [40]

Sistema nervoso e sensorial:

O sistema nervoso é dividido em central (SNC), derivado do tubo neural, formado pelo encéfalo e pela medula espinhal, e periférico (SNP), formado pelos nervos e órgãos conectados ao SNC. O encéfalo da larva é dividido em três regiões: o encéfalo anterior ou prosencéfalo, o encéfalo médio ou mesencéfalo e o encéfalo posterior ou rombencéfalo. O encéfalo é uma estrutura comprida e bilaterada contida no crânio e é envolvida por duas camadas de tecido, as meninges, sendo a mais interna chamada pia-máter e a externa chamada dura-máter, o espaço entre estas duas camadas é preenchido por fluido cérebro-espinhal. O prosencéfalo, na fase adulta, forma as duas regiões dianteiras do encéfalo: o telencéfalo e o diencéfalo. O telencéfalo compreende os bulbos olfativos, estruturas sensoriais ligada ao epitélio sensorial das narinas que percebe cheiros; nervos olfativos, que ligam os bulbos ao cérebro; e os dois hemisférios cerebrais, que possuem uma pequena "fissura" no meio e são o "centro" do encéfalo em si, processando os estímulos capturados pelos órgãos dos sentidos, coordenando a locomoção do corpo (o que é ainda mais necessário agora com o surgimento dos membros ossificados e patas com dígitos, trazendo uma nova gama de movimentos que os organismos podem fazer), entre outras funções. O diencéfalo abrange os "tálamos": hipotálamo, ventral; tálamo, intermediário; e epitálamo, dorsal; além de duas estruturas glandulares: a hipófise e a epífise. O hipotálamo regula a homeostase do organismo, controlando temperatura, apetite, pressão sanguínea, entre outros fatores, e está ligada à hipófise ou glândula pituitária, o centro do sistema endócrino dos vertebrados e que influencia especialmente na atividade da tireoide, sendo responsável, então, por comandar os processos de metamorfose e crescimento nos anfíbios. O tálamo coordena a transmissão dos impulsos provenientes dos órgãos sensoriais para o cérebro e a retransmissão das "respostas" elaboradas nos hemisférios cerebrais para os órgãos internos e músculos. O epitálamo está ligado ao corpo pineal ou epífise, a glândula responsável por perceber as mudanças de luminosidade na transição de dia para a noite e produzir o hormônio melatonina, que regula o ciclo do sono dos anfíbios assim como nos demais vertebrados. Em alguns espécimes o corpo pineal é visível como uma pequena mancha no topo da cabeça. O mesencéfalo forma um par de lobos ópticos, onde são processados os estímulos visuais para que o organismo tome alguma reação motora. Por fim, o rombencéfalo se subdivide em metencéfalo, cuja principal estrutura é o cerebelo, que regula o equilíbrio e orientação para os movimentos do espécime e mielencéfalo, que forma o bulbo raquidiano, uma "ponte" entre o encéfalo e a medula espinhal e que, também, controla várias funções autonômicas do corpo, como a respiração e os batimentos cardíacos. A medula espinhal se estende até a cauda dos anfíbios, exceto nos anuros, onde vai se regredindo conforme estes passam por sua metamorfose. A medula fica protegida e fixa no local por causa das vértebras da coluna, mais especificamente por suas projeções dorsais que envolvem esta estrutura tubular. Para cada vértebra saem pares de nervos que inervam os músculos e as vísceras. Os nervos dorsais destes pares têm a função de levar impulsos sensoriais para o sistema nervoso central e os ventrais trazem impulsos motores gerados no SNC.

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A visão dos anfíbios é um dos sentidos que mais apresenta mudanças para se adaptar à vida na terra, como a existência de uma terceira pálpebra, a membrana nictitante, e glândulas lacrimares para umedecer, limpar e proteger o olho, algo que não era inteiramente necessário nos peixes, já que estes estavam o tempo todo em contato com a água, o que evitava o ressecamento das estruturas de seus olhos. A posição dos olhos na cabeça e o tamanho dos olhos pode variar: nos anuros como as rãs e os sapos, por exemplo, estes são geralmente protuberantes e um tanto voltados para os lados; nos urodelos como as salamandras, os olhos são menores, mais simples e alguns espécimes têm olhos voltados para frente; já os Apoda também têm olhos pequenos, mas estes são ainda menos visíveis, comumente localizados abaixo de uma camada de pele ou algo do tipo, o que faz este sentido pouco eficiente nestes espécimes. Além da visão, os olhos dos anuros também podem ser usados para ajudar na deglutição dos alimentos: como há apenas uma pequena "parede" entre a cavidade oral e os olhos, os anuros podem retrair os olhos para dentro do crânio e para dentro da cavidade oral, empurrando o alimento goela abaixo. Após a deglutição, os olhos retornam ao seu local original a partir da ação de outro conjunto de músculos, mas, fora esses movimentos, os anuros não conseguem movimentar os seus globos oculares como os mamíferos fazem.

"Terceira pálpebra" do anfíbio [44]

Esta mancha branca é o olho de um Urodelo [45]

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Os anfíbios têm orifícios no rosto, narinas, que abrem para cavidades revestida por um epitélio sensorial que transmite estímulos provocados por substâncias químicas para os bulbos olfativo e podem sentir cheiros por meio do órgão vomeronasal ou órgão de Jacobson localizado dentro da cavidade oral. A audição é utilizada principalmente para identificar e localizar outros indivíduos da mesma espécie, principalmente aqueles do sexo oposto para que seja feita a cópula. As espécies da ordem Apoda têm um par de tentáculos localizados na cabeça que são usados como sensores táteis e químicos que permitem a identificação de alimentos, o que configura uma forma de "olfato" nestes seres. Os anfíbios possuem um ouvido primitivo formado por uma seção média e uma seção interna que ficam contidos dentro da cabeça e, para captar sons, possuem um tímpano localizado próximo aos olhos, uma membrana estendida que vibra ao receber as vibrações no ar. Estas vibrações estimulam as células ciliadas do interior do ouvido, que enviam impulsos elétricos para o cérebro, que as interpreta na forma de sons. A percepção sonora dos anfíbios, apesar de presente, é bastante específica para captar a vocalização de possíveis parceiros sexuais, portanto não é tão usada para perceber presas ou predadores quanto os outros sentidos. Em alguns espécimes a audição pode ser feita por meio dos pulmões (por estarem posicionados próximos da pele, quando o ar vibra contra a pele, as vibrações são transmitidas para o pulmão, que, por sua vez, as retransmite para os ouvidos internos) ou pela boca (a cavidade oral consegue ressonar, conduzindo as vibrações para os ossículos do crânio). Nas larvas também há uma forma de audição por meio da linha lateral, uma herança dos peixes. As vocalizações dos anfíbios, como os coaxares, são feitas com o intuito de chamar potenciais parceiros para o sexo, sendo geralmente feitas pelos machos. Ao perceber estes sons, a fêmea localiza a sua origem e se dirige até encontrá-lo. Outros usos para as vocalizações incluem anunciar a presença (o que pode alertar outros indivíduos machos, chamando-os para disputar o domínio sobre o território ou uma fêmea) ou indicar dor/espanto para afastar o predador ou alertar os outros indivíduos de sua espécie. Para vocalizarem, os sapos inalam grandes quantidades de ar e fecham as suas narinas e a boca. O ar inalado é deslocado, então, dos pulmões para a cavidade oral, inflando um saco vocal. No caminho, o ar vibra a laringe, gerando um sol que é amplificado no espaço do saco vocal e propagado pelo ambiente.

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Saco vocal expandido [51]

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Sistema esquelético e muscular (locomoção):

Além das mudanças apresentadas no tegumento, os anfíbios também tiveram que adaptar seus esqueletos e músculos para a locomoção nos meios terrestre e aquático. Em geral, todos os anfíbios apresentam coluna vertebral, crânio e mandíbula. Apenas os Apoda não têm membros para a locomoção, para isso, fazem um movimento serpenteante através dos músculos segmentados associados às suas vértebras: por meio da alternância da contração de um dos lados e o relaxamento do outro, as vértebras se curvam e movem o corpo adiante. Ainda, os Apoda têm hábitos subterrâneos e, com isso, o crânio é fusionado (concentrando uma força maior na cabeça) e tem um formato levemente pontudo, o que, em conjunto com a uniformidade do crânio, torna a atividade de enterrar-se mais eficiente. Nos Anura, os membros são articulados à coluna vertebral por meio de cinturas (a cintura escapular nos membros da frente e a cintura pélvica nos membros de trás), os membros da frente, os "braços", são formados, do ombro à mão pelos seguintes ossos: escápula (forma a cintura escapular que articula o braço), úmero (braço), rádio e ulna (antebraço), carpos (punho), metacarpos (palma) e falanges (dedos). Esta configuração é bastante similar à dos humanos, com a principal diferença sendo o número de dígitos, que são cinco nos humanos e quatro nos anfíbios. A cintura pélvica é formada por uma vértebra sacral, a mais posterior da coluna vertebral, que se estende para a esquerda e para a direita. De suas extremidades, partem um íleo cada, que se reencontram mais adiante no osso ísquio. Entre os íleos se estende um osso alongado que liga o sacro ao ísquio, o uróstilo, resultado da fusão dos últimos segmentos da coluna vertebral. Ligado à cintura pélvica está o fêmur, os ossos que compõem as coxas. Em seguida, estão a tíbia e a fíbula, os ossos da perna. Depois, os tarsos, metatarsos e falanges, respectivamente tornozelo, peito do pé e dedos do pé (entre os dígitos existe um tecido membranoso que torna a natação mais precisa). Aqui, novamente, há uma estrutura similar à humana, com as diferenças sendo a fusão da tíbia e da fíbula em um único osso e a estrutura da cintura pélvica, que tem íleos cumprindo e um osso ausente nos humanos, o uróstilo, que, nos anuros, é um "reforço" que aumenta a força aplicada nos saltos e reduz o impacto da "aterrisagem". Nota-se a ausência, em todos os anfíbios, de costelas formando uma caixa torácica. Os músculos são bastante desenvolvidos nos seres apendiculados, especialmente nos membros, como nas "pernas" dos Anura, que os usam para se deslocar através de pulos, o que requer muita força, coordenação e resistência para impactos, e podem ser usados, nos braços, para escalarem superfícies e se agarrarem a objetos como folhas e galhos. Em seus estágios larvais, no entanto, a locomoção é feita pela ondulação de uma cauda provida de barbatanas que se degenera na fase adulta dos Anura e serve como uma estrutura de equilíbrio para os Urodelos. A musculatura também é importante para a ventilação do corpo através do bombeamento bucal e para a alimentação, "disparando" a língua para capturar insetos e outros pequenos animais e, em uma questão de pouco tempo, engoli-los. Nos já mencionados Apoda, os músculos epaxiais que associam a coluna vertebral ao crânio também devem ser desenvolvidos para poder movimentar a cabeça e escavar o subterrâneo. A musculatura dos Urodelos podem, aliás, movimentar as brânquias externas para provocar perturbações em águas paradas e puxar correntes para que possam respirar.

Esqueleto de um Anuro [52]

Crânios de Apoda [53]

As membranas interdigitais ampliam a área das "patas" que podem ser usadas para impulsionar o anfíbio na água, assim como outros vertebrados que estão habituados com este meio, como algumas espécies de aves [54]

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Sistema circulatório:

Os anfíbios trazem um novo circuito sanguíneo para o sistema circulatório dos vertebrados, este que, agora, passa pelos pulmões e outras estruturas respiratórias para trazer sangue oxigenado para o coração, tornando o bombeamento mais eficiente. Para esta novidade, o coração dos anfíbios apresentam uma divisão do átrio em lados esquerdo e direito, enquanto o ventrículo permanece como uma câmara única embora algumas espécies tenham uma pequena divisória que, apesar de não dividi-lo completamente em dois, configura um indício do que virá a ocorrer no coração dos demais vertebrados. O átrio direito do coração recebe sangue desoxigenado das veias cava (anterior e posterior), que trazem o sangue após este distribuir os nutrientes e gases para os tecidos do corpo, e o átrio esquerdo recebe sangue oxigenado a partir das veias que passaram pelos pulmões e, em alguns casos, pele ou brânquias. Quando os átrios contraem, estas duas câmaras liberam os seus conteúdos juntamente no ventrículo, que possui uma pequena barreira que diminui a mistura entre os dois tipos de sangue, o que, mesmo assim, acaba ocorrendo. Depois, quando o ventrículo é contraído, o sangue oxigenado do átrio esquerdo é empurrado para os arcos aórticos, por onde será distribuído pelo corpo, levando oxigênio e nutrientes para os órgãos e músculos, e trazendo de volta o gás carbônico e os resíduos metabólicos para serem filtrados nos rins, e o sangue desoxigenado do átrio direito é empurrado para as artérias pulmonares para fazer as trocas gasosas e, depois, ser levado para o resto do organismo (assim, o sangue passa pelo coração duas vezes a cada ciclo, acontece, então, circulação dupla). O sangue dos anfíbios apresenta os três tipos principais de corpúsculos: glóbulos vermelhos (que, nos anfíbios, são nucleados, reduzindo o volume de oxigênio que pode ser carregado), glóbulos brancos e trombócitos/plaquetas. Os anfíbios também fazem parte dos grupos de animais que são ectotérmicos, também conhecidos como "de sangue frio", o que significa que não produzem calor interno para manter a sua temperatura, portanto dependem das condições do ambiente estarem adequadas para realizarem as suas atividades. Por isso, anfíbios são geralmente encontrados em lugares com temperaturas elevadas, enquanto nas épocas de frio se abrigam e hibernam em locais como poços de lama, água, troncos, cavernas, entre outros, desde que consigam manter uma temperatura confortável e constante o bastante para que sigam vivendo.

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Sistema respiratório:

Durante o estágio larval, os anfíbios desenvolvem brânquias para poderem respirar enquanto no ambiente aquático. Estas brânquias são sustentadas por arcos branquiais e se localizam externamente em relação ao corpo. Conforme o anfíbio vai se transformando em direção à fase adulta, os pulmões se formam e as brânquias vão sendo retraídas para dentro do corpo, onde vão ser degeneradas, com os pulmões assumindo a função respiratória principal do organismo. Uma exceção para isso seria com alguns espécimes da ordem dos Urodelos, como os axolotes e as salamandras aquáticas, que passam a maior parte de suas fases adultas dentro do ambiente aquático e, portanto, preservam suas brânquias externas, que aparecem como pares de filamentos que lembram "penas", com várias pequenas ramificações ao longo de suas extensões que ampliam a área de contato com a água. Mesmo assim, todos os anfíbios acabam desenvolvendo pulmões em algum ponto de suas vidas e, para utilizá-los, dispõem de alguns mecanismos. O bombeamento bucal, o mecanismo mais visto, é uma "herança" dos peixes, que também tinham uma estratégia de ventilação semelhante. Ele é realizado da seguinte maneira: para inalar o ar, o espécime (este mecanismo é mais comum entre os organismos que fazem respiração pulmonar, como os Anuros) abre a boca, abaixando a mandíbula inferior, o que resulta na redução da pressão interna da cavidade oral, "puxando" ar para dentro pela boca ou pelas narinas; em seguida, as vias respiratórias (boca e narinas) são fechadas, impedindo o ar de sair, e o animal aplica pressão sobre o ar aprisionado por meio de sua língua e pela elevação da mandíbula inferior, fazendo com que o ar seja empurrado pelas vias respiratórias até o pulmão. Para a exalação, ocorre, basicamente, o inverso: os pulmões são contraídos, elevando a sua pressão interna, expulsando o ar até a cavidade oral, que deixa o corpo pela abertura das narinas e da boca. Os pulmões dos anfíbios, apesar de uma importante novidade evolutiva, ainda não apresentam o nível de ramificação e vascularização observado em outros vertebrados pulmonados, assim, nota-se a ocorrência de outras formas de respiração eficientes, dentre elas a respiração bucofaringeal (similar à pulmonar, com a diferença sendo que é uma membrana ricamente irrigada da boca que é arejada) e a cutânea, ou seja, que acontece através da pele por difusão e é favorecida pela manutenção da pele como uma superfície umidificada, o que pode ser garantida pela presença do animal embaixo d'água ou por glândulas mucosas e, também, por uma grande extensão de pele, o que acontece frequentemente nos anfíbios, que muitas vezes têm "sobras" de pele em relação aos esqueletos e músculos.

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Bombeamento bucal [61]

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Sistema excretor:

Todos os anfíbios têm um sistema excretor formado por um par de rins, ureteres, e uma bexiga urinária que se abre para uma cloaca. Assim como nos peixes, os rins funcionais dos seres adultos são classificados como rins mesonéfricos, ou seja, estão posicionados mais ao centro do corpo e apresentam unidades (néfrons) com glomérulos e cápsula de Bowman, tornando o processo mais eficiente. Além da função de filtrar o sangue de impurezas, o sistema excretor dos anfíbios é especialmente importante na regulação da quantidade de substâncias e nutrientes fundamentais para o funcionamento de seus sistemas, principalmente no que diz respeito ao controle do nível de água no corpo, tendo em vista o quão crucial ela é para a respiração dos anfíbios. Em ambientes aquáticos, os anfíbios quase sempre configuram um meio de caráter hipotônico em relação ao meio externo, o que os faz sujeito ao acúmulo de água via osmose e a perda de substâncias como sais e íons pela pele assim como ocorre nos peixes. Para regular estes ganhos e perdas, os anfíbios aquáticos costumam excretar amônia (que é mais solúvel no meio aquático) com resíduos muito diluídos em água, assim, se desfazem dos excessos. Já no ambiente terrestre, os anfíbios correm o risco de desidratarem por vaporização da água da pele e, por isso, precisam conservar o máximo de água o possível, o que fazem excretando outras formas de resíduos que não precisam de tanta água para serem diluídos, como a ureia e o ácido úrico, e, também, possuem mecanismos hormonais que aumentam a retenção de água nos rins, como o hormônio antidiurético (ADH) secretado pela hipófise.

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Reprodução:

Nos anfíbios machos observa-se um sistema composto por: um par de testículos formados por um emaranhado de túbulos seminíferos revestidos por células germinativas que formam os espermatozoides. Os testículos estão associados ventralmente em relação aos rins e têm uma reserva energética de tecidos gordurosos, os "fat bodies" localizados em sua face anterior. Quando os espermatozoides são produzidos, são liberados no lúmen dos túbulos seminíferos e são conduzidos até as vesículas seminais, onde ficam armazenados. Em seguida, os espermatozoides vão das vesículas seminais para os dutos deferentes e caem nos ureteres do sistema excretor (o fato dos sistemas reprodutivos e urinário dos anfíbios machos terem estruturas em comuns leva muitos a caracterizar estes dois sistemas como um único só, dando o nome de "sistema urogenital"), por meio dos quais são evacuados do corpo pela cloaca. O sistema reprodutivo das fêmeas, por sua vez, não compartilha estruturas com o sistema excretor, sendo dois sistemas separados, embora estejam próximos uns dos outros. Os ovários, as gônadas dos anfíbios, são órgãos grandes com formato de tubo localizados ao redor dos rins e, assim como os testículos, também estão associados às reservas gordurosas do corpo. Os ovários secretam seus gametas na forma de ovos, uma célula nucleada e com um citoplasma carregado de reservas nutritivas. Nas épocas de reprodução, estes ovos são encaminhados dos ovários para fora do corpo por meio de ovidutos. No caminho, recebem secreções glandulares que formam uma cobertura gelatinosa que reduz as perdas de água para o ambiente, contém a invasão de micróbios e serve, em geral, como uma barreira protetora para os ovos. Os ovidutos de ambos os ovários acabam se encontrando em uma câmara comum: o útero, que se abre para o meio externo pela cloaca também. As estratégias de reprodução de cada grupo varia: nos anuros, observa-se a ocorrência das relações de cortesia, onde o macho tenta conquistar a fêmea por meio de seu canto, muitas vezes tendo que enfrentar outros indivíduos machos por uma mesma parceira de seu interesse. Outros fatores que ajudam na hora de seduzir a fêmea incluem o período do dia (é mais provável que a cópula ocorra a noite, onde mais anuros costumam deixar seus abrigos), tamanho (anuros machos procuram as fêmeas maiores - o dimorfismo sexual nestas espécies se dá pelas fêmeas serem maiores que os machos), e alguns rituais, como "danças", liberação de substâncias químicas (feromônios), entre outros. Nos anuros, a cópula costuma ser feita através do amplexo, uma posição onde o macho sobe nas costas da fêmea e fica por um bom tempo até que a fêmea deposite os seus ovos para que, então, possa liberar os seus espermatozoides sobre ele. Aí se observa outro dimorfismo sexual nos anfíbios: as almofadas nupciais, pequenas expansões dos dedos dos anuros machos que os ajudam a se segurar na fêmea durante a posição de amplexo. Nos Urodelos, também há relação de cortesia mas a estratégia é diferente: quando o macho e a fêmea cruzam, o macho deposita seus espermatozoides na forma de um pequeno "pacote", o espermatóforo, que a fêmea precisa coletar com a sua cloaca e armazená-lo até que ela ovule e possa usar os espermatozoides para fecundar os seus ovos. Como a fecundação vai acontecer com os gametas dentro do corpo, acontece fecundação interna, o que também vai ocorrer nos Apodas, que apresentam, para a reprodução, um órgão que fica retraído dentro da cloaca e só é exposto para inseminar internamente a fêmea, o phallodeum. Em qualquer caso, é necessário que os ovos fertilizados sejam depositados perto ou dentro de corpos de água, já que, caso não aconteça, estes ressecarão e não conseguirão formar novos indivíduos. Além disso, é importante que os ovos sejam colocados em locais seguros, como em meio a raízes subaquáticas, pequenas cavernas, corais, entre outros ambientes que os mantenham protegidos de predadores e, também, águas com elevada salinidade devem ser evitadas para também evitar o ressecamento via osmose (por isso espécies anfíbias são vistas mais comumente em rios e lagos, e não em oceanos ou mares). A maior parte dos anfíbios têm desenvolvimento indireto, passando por um estágio larval onde vários traços de cordados primitivos podem ser apontados, dentre eles fendas faringianas, cauda pós-anal, tubo neural e notocorda. Durante este estágio, as larvas costumam se alimentar filtrando pequenos plânctons e microrganismos, mas, conforme crescem, podem comer algas e plantas. Com o tempo, os tubos digestório e respiratório passam por mudanças drásticas, se adaptando a uma alimentação carnívora e à respiração pulmonar, assim como a cauda vai se encolhendo enquanto braços e pernas vão sendo formados para que o anfíbio consiga se deslocar e viver em terra (o nome da classe vem do fato de que os anfíbios podem viver tanto na água quanto na terra, portanto, podem ter vida aquática ou terrestre - duas vidas - "amphi", duas; "bia", vidas). Nem todos os grupos são atingidos por estas transformações, com grupos como o dos urodelos apresentando o fenômeno da neotenia, isto é, a retenção de características embrionárias na fase adulta, como brânquias externas e cauda pós-anal.

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Sistema digestório:

Ao longo de seus ciclos de vidas, os anfíbios passam por uma notável mudança de hábitos alimentares e, com isso, seus tubos digestórios também vão sendo alterados para se adaptarem a estes novos costumes. Como já foi dito, os anfíbios, enquanto na fase larval, podem ser classificados como animais herbívoros, tendo em vista que se alimentam principalmente de algas, pequenas plantas, e micróbios. Durante este estágio, observa-se um maior desenvolvimento do tubo digestório em si, com um maior pronunciamento dos intestinos, que correspondem à maior parte deste sistema nessa fase em prol de tornar a digestão da matéria vegetal mais eficiente. Conforme a metamorfose vai avançando e os girinos tendem a se alimentar de pedaços cada vez maiores e de origens distintas (animais), o tubo digestório vai se desdobrar (inicialmente tem um formato de espiral), permitindo a diferenciação e o crescimento de outros órgãos do sistema, além da boca se tornar mais especializada para a captura de presas, desenvolvendo mandíbulas, língua e pequenos dentículos, até chegar ao sistema digestório da fase adulta. O sistema digestório tem início na boca, que, à primeira vista, parece não possuir dentes, mas de fato existem, estes só são bastante pequenos e costumam estar localizados somente na mandíbula superior. Os dentes dos anfíbios geralmente não têm a função de mastigar ou triturar alimentos, tendem a engolir as presas inteiras, então os dentes são mais usados para não deixá-las escapar. A língua é uma estrutura muito conhecida dos anfíbios, especialmente entre as espécies da ordem Anura como os sapos, que têm uma língua comprida retida na boca que é capaz de ser projetada a velocidades absurdas e consegue capturar presas e levá-las até a boca para serem engolidas em pequenos intervalos de tempo. O elevado poder adesivo da língua destes seres é providenciada pelas secreções produzidas pelas glândulas salivares, outra estrutura que faz parte do sistema digestório. Manipulando o alimento com a língua e os dentes, assim como a força aplicada pelos próprios olhos do animal, o anfíbio consegue empurrar o alimento tubo digestório adentro, com a próxima etapa sendo a faringe. Quando o animal está se alimentando, a faringe, que também possui comunicação com o canal respiratório, bloqueia esta abertura por meio da glote, evitando que o anfíbio se sufoque com o que ingeriu. Após a faringe tem um esôfago curto que leva ao estômago. No estômago acontece o grosso da digestão química, assim como em qualquer outro vertebrado, esta que é realizada por várias enzimas. Após o estômago, duas importantes glândulas digestivas, o pâncreas e o fígado, liberam as suas respectivas substâncias no intestino delgado, onde as últimas etapas da digestão vão ocorrer. O fígado secreta a bile, que é depois armazenada na vesícula biliar para ser, em seguida, liberada no intestino. A bile é um químico emulsificante que facilita a ação das enzimas que digerem os lipídios (ou gorduras). O pâncreas, por sua vez, secreta uma outra variedade de enzimas contidas no suco pancreático que alvejam desde proteínas até carboidratos. Uma mudança que ocorre no intestino é que, como os adultos são carnívoros, este órgão é menor em relação ao restante do tubo, enquanto nas larvas ele é maior. Com a digestão feita e os nutrientes absorvidos pela corrente sanguínea da parede intestinal, o resto dos alimentos forma as fezes, que são evacuadas através do reto por meio da cloaca.

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Classificação:

Ordem Anura

- Anfíbios sem cauda na fase adulta

- Grande variedade de cores e padrões na pele

- Várias espécies com glândulas venenosas

- Olhos desenvolvidos grandes e protuberantes que ajudam na deglutição do alimento

- Membrana timpânica bastante visível

- Costumam vocalizar para atrair parceiros sexuais

- Musculatura e esqueleto adaptado para a locomoção via saltos (membros posteriores e cintura pélvica bem desenvolvida para fortes impulsos e resistentes a aterrisagens)

- Língua comprida e forte que consegue prender presas

- Respiração predominantemente pulmonar

- Reprodução com fecundação externa (posição amplexo) e desenvolvimento indireto (girinos)

- Principais representantes: sapos (porte grande, pele rugosa, encontrado em terra firme), rãs (porte pequeno a grande, pele lisa, encontrado em corpos de água) e pererecas (porte pequeno, pele lisa, encontrado em árvores)

Rhinella marina ou sapo-cururu [71]

Oophaga granulifera ou rã-venenosa-granulada [72]

Scinax onca ou perereca-onça [73]

Ordem Urodela

- Anfíbios com cauda e membros

- Alguns sentidos, como a visão e a audição, não são tão desenvolvidos como nos Anura

- Algumas espécies passam a maior parte de suas vidas no ambiente aquático

- A musculatura e o esqueleto são adaptados para a natação, empregando tanto os apêndices quanto a cauda, assim como a locomoção no meio terrestre, nos quais os urodelos "rastejam" alternando os seus membros para se movimentarem

- Principal método de respiração é a respiração cutânea, embora haja, em algumas ocasiões, respiração branquial

- Reproduzem-se com fecundação interna (deposição de espermatóforos pelo macho, que são coletados pela fêmea e fecundados dentro de seu corpo) e alguns casos de fecundação externa. O desenvolvimento pode ser indireto ou direto. Espécies como os axolotes têm neotenia, retendo certos atributos de seu estágio larval (brânquias e cauda)

- Principais representantes: tritões, axolotes e salamandras

Notophthalmus viridescens, um tritão [74]

Ambystoma mexicanum, um axolote [75]

Ambystoma maculatum, uma salamandra [76]

Classe Apoda

- Anfíbios sem membros

- Corpo de formato vermiforme (tubular e comprido) e com pequenos sulcos em formato de anéis, o que remete estes seres aos anelídeos

- Escamas dérmicas vestitigiais

- Olhos pequenos e às vezes recoberto por pele, fazendo o animal cego

- Percepção tátil e química por meio de um par de tentáculos na cabeça

- A respiração é quase exclusivamente cutânea

- Movimentação serpenteante: os espécimes são desprovidos de membros e se deslocam por ondulações do corpo

- O crânio tem um formato que favorece a escavação. Estes espécimes costumam se enterrar e deslocar pelo subterrâneo

- Reprodução com fecundação interna, o macho insere os seus gametas dentro da fêmea através de um órgão retrátil, o phallodeum, que fica guardado dentro da cloaca. O desenvolvimento é geralmente direto e por viviparidade